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29.3C: Evolution von Amnioten - Biologie


Moderne Amnioten, zu denen Säugetiere, Reptilien und Vögel gehören, haben sich vor etwa 340 Millionen Jahren aus einem Amphibien-Vorfahren entwickelt.

Lernziele

  • Skizzieren Sie die Entwicklung von Amnioten

Wichtige Punkte

  • Synapsiden umfassen alle Säugetiere und Therapsiden, säugetierähnliche Reptilien, aus denen sich Säugetiere entwickelt haben.
  • Sauropsiden, die in Anapsiden und Diapsiden unterteilt werden, umfassen Reptilien und Vögel.
  • Die Diapsiden werden in Lepidosaurier (moderne Eidechsen, Schlangen und Tuataras) und Archosaurier (moderne Krokodile und Alligatoren, Flugsaurier und Dinosaurier) unterteilt.
  • Schädelstruktur und Anzahl der temporalen Fenestrae sind die Hauptunterschiede zwischen den Synapsiden, Anapsiden und Diapsiden; Anapsiden haben keine temporalen Fenestrae, Synapsiden haben eine und Diapsiden haben zwei.
  • Die Klassifizierung von Schildkröten ist noch unklar, aber aufgrund molekularer Beweise werden sie manchmal unter Diapsiden klassifiziert.
  • Obwohl Vögel als von Reptilien verschieden angesehen werden, haben sie sich aus einer Gruppe von Dinosauriern entwickelt, so dass es phylogenetisch nicht genau ist, sie getrennt von Reptilien zu betrachten.

Schlüsselbegriffe

  • Synapse: Tiere, die hinter jedem Auge eine tief im Schädeldach befindliche Öffnung haben; umfasst alle lebenden und ausgestorbenen Säugetiere und Therapsiden
  • anapsid: Amnion, dessen Schädel keine Öffnungen in der Nähe der Schläfen hat; umfasst ausgestorbene Organismen
  • diapsid: eines von sehr vielen Reptilien und Vögeln, die hinter jedem Auge ein Paar Öffnungen im Schädel haben
  • Schläfenfenster: postorbitale Öffnungen im Schädel einiger Amnioten, die es den Muskeln ermöglichen, sich auszudehnen und zu verlängern

Evolution von Amnioten

Die ersten Amnioten entwickelten sich vor etwa 340 Millionen Jahren während des Karbons aus ihren amphibischen Vorfahren. Die frühen Amnioten teilten sich kurz nach dem Aufkommen der ersten Amnioten in zwei Hauptlinien. Die anfängliche Aufteilung war in Synapsiden und Sauropsiden. Synapsiden umfassen alle Säugetiere, einschließlich ausgestorbener Säugetierarten. Synapsiden umfassen auch Therapsiden, die säugetierähnliche Reptilien waren, aus denen sich Säugetiere entwickelt haben. Sauropsiden umfassen Reptilien und Vögel und können weiter in Anapsiden und Diapsiden unterteilt werden. Die Hauptunterschiede zwischen den Synapsiden, Anapsiden und Diapsiden sind die Strukturen des Schädels und die Anzahl der Schläfenfenster hinter jedem Auge. Schläfenfenestrae sind postorbitale Öffnungen im Schädel, die es den Muskeln ermöglichen, sich auszudehnen und zu verlängern. Anapsiden haben keine temporalen Fenestrae, Synapside haben eine und Diapsiden haben zwei. Anapsiden umfassen ausgestorbene Organismen und können je nach Anatomie Schildkröten (Testudines) umfassen, die einen Anapsiden-ähnlichen Schädel mit einer Öffnung haben. Dies ist jedoch immer noch umstritten, und Schildkröten werden aufgrund molekularer Beweise manchmal als Diapsiden klassifiziert. Die Diapsiden umfassen Vögel und alle anderen lebenden und ausgestorbenen Reptilien.

Die Diapsiden zerfielen im Mesozoikum in zwei Gruppen, die Archosauromorpha („alte Eidechsenform“) und die Lepidosauromorpha („schuppige Echsenform“). Zu den Lepidosauriern gehören moderne Eidechsen, Schlangen und Tuataras. Zu den Archosauriern gehören moderne Krokodile und Alligatoren sowie die ausgestorbenen Flugsaurier („geflügelte Eidechse“) und Dinosaurier („schreckliche Eidechse“). Clade Dinosauria umfasst Vögel, die sich aus einem Zweig der Dinosaurier entwickelt haben.

In der Vergangenheit war die häufigste Einteilung von Amnioten in die Klassen Mammalia, Reptilia und Aves. Vögel stammen jedoch von Dinosauriern ab, so dass dieses klassische Schema zu Gruppen führt, die keine echten Kladen sind. Vögel werden als eine Gruppe betrachtet, die sich von Reptilien unterscheidet, mit dem Verständnis, dass dies die phylogenetische Geschichte und Beziehungen nicht vollständig widerspiegelt.


Die Brustdrüse war ein zentrales Merkmal in der Evolution und taxonomischen Klassifikation von Tierarten und spielte sogar eine Rolle bei der Akzeptanz der Evolutionstheorie. Das Vorhandensein und die sekretorische Kapazität der Brustdrüse bildeten vor mehr als zwei Jahrhunderten die Grundlage für die taxonomische Gruppierung von Arten in die Klasse Mammalia, und Darwins Erklärung, wie sich die Laktation entwickelt haben könnte, stellte eine frühe Herausforderung an seine Evolutionstheorie durch natürliche Auslese dar [1 ]. Die Herausforderung bestand darin, dass eine Evolution der Laktation nicht möglich war, da ein Neugeborenes keinen Überlebensvorteil durch den Konsum der zufälligen Sekretion einer rudimentären Hautdrüse erzielen konnte. Als Reaktion darauf stellte Darwin die Hypothese auf, dass sich Brustdrüsen aus Hautdrüsen entwickelten, die in den Brutbeuteln enthalten waren, in denen einige Fische und andere Meeresarten ihre Eier aufbewahren, und den Eiern der Vorfahrenarten Nahrung und damit einen Überlebensvorteil boten. Zweihundert Jahre nach Darwins Geburt bleibt die Evolutionstheorie durch natürliche Auslese ein Eckpfeiler der Biologie, da sie dieser und anderen Herausforderungen standgehalten hat. Inzwischen ist jedoch klar, dass die Brustdrüse nicht aus einem Brutbeutel hervorgegangen ist [1].

Milch nährt das Neugeborene und hilft beim Aufbau der immunologischen und endokrinen Kompetenz des Nachwuchses. Die Nährstoffzusammensetzung der Milch variiert stark zwischen den Tierarten und kann auch stark vom Laktationsstadium beeinflusst werden. Zum Beispiel kann der Fettgehalt der Milch bei Robben bis zu 60 % betragen und während der frühen Laktation bei Wallabys vernachlässigbar sein [2,3]. Außerdem ist Milch im Tammar-Wallaby (Macropus eugenii) ändert sich in der frühen Laktation von einem stark verdünnten Sekret, das hauptsächlich Kohlehydrate enthält, zu einer energiereicheren Milch, die in späteren Phasen der Laktation erhebliche Mengen an Protein und Fett enthält. Daher haben sich die Details der Laktation entwickelt, um den unterschiedlichen Fortpflanzungs- und Umweltanforderungen verschiedener Arten gerecht zu werden. Vor etwa 10.000 Jahren führte die Domestikation von Pflanzen- und Tierarten zur neolithischen Revolution mit ihren Veränderungen in den gesellschaftlichen Interaktionen und der Evolution der Zivilisation. Milch und Milchprodukte waren eng an diese kulturelle Evolution gekoppelt, und die Milchwirtschaft (damals und heute) stellt eine wichtige Nahrungs- und Ballaststoffquelle auf der ganzen Welt dar.

Die Sequenzierung und der Zusammenbau des Rindergenoms, die Etablierung von Transkriptom- und Proteombibliotheken der Brustdrüse, die Entdeckung von Einzelnukleotidpolymorphismen [4] sowie zukünftige Entdeckungen und Entwicklungen bieten Agrarwissenschaftlern wichtige Werkzeuge, um die Biologie der Laktation zu untersuchen und Genotypen zu übernehmen -basierte Zuchtschemata, um nach gewünschten Merkmalen zu selektieren. Darüber hinaus ermöglichen vergleichende genomische Studien die Beurteilung der Laktation bei zahlreichen und unterschiedlichen Säugetierarten. Unabhängig von der wahrgenommenen Zielspezies dieser Forschung verbessert dieses Wissen unser Verständnis der Brustdrüsenbiologie und ist auf normale und pathologische Zustände anwendbar. Danielle Lemay und Kollegen, in einem aktuellen Bericht in Genombiologie [5], haben diesen wichtigen Schritt zu einem besseren Verständnis durch vergleichende Genomik getan.


153 Reptilien

Am Ende dieses Abschnitts können Sie Folgendes tun:

  • Beschreiben Sie die Hauptmerkmale von Amnioten
  • Erkläre den Unterschied zwischen Anapsiden, Synapsiden und Diapsiden und nenne jeweils ein Beispiel
  • Identifizieren Sie die Eigenschaften von Reptilien
  • Besprechen Sie die Evolution der Reptilien

Die Reptilien (einschließlich Dinosaurier und Vögel) unterscheiden sich von Amphibien durch ihr terrestrisch angepasstes Ei, das von vieren gestützt wird extraembryonale Membranen: Dottersack, Amnion, Chorion und Allantois ((Abbildung)). Chorion und Amnion entwickeln sich aus Falten in der Körperwand, und Dottersack und Allantois sind Verlängerungen des Mitteldarms bzw. des Hinterdarms. Das Amnion bildet einen mit Flüssigkeit gefüllten Hohlraum, der dem Embryo seine eigene innere Wasserumgebung bietet. Die Evolution der extraembryonalen Membranen führte zu einer geringeren Abhängigkeit von Wasser für die Entwicklung und ermöglichte es den Amnioten, sich in trockenere Umgebungen zu verzweigen.

Zusätzlich zu diesen Membranen haben die Eier von Vögeln, Reptilien und einigen Säugetieren Schalen. Ein Amnionembryo wurde dann in das Amnion eingeschlossen, das wiederum in einem extraembryonalen Zölom im Chorion eingeschlossen war. Zwischen Schale und Chorion befand sich das Eiweiß des Eies, das für zusätzliche Flüssigkeit und Polsterung sorgte. Dies war eine bedeutende Entwicklung, die die Amnioten weiter von Amphibien unterscheidet, die aufgrund ihrer schalenlosen Eier auf feuchte Umgebungen beschränkt waren und bleiben. Obwohl sich die Schalen verschiedener amniotischer Reptilienarten stark unterscheiden, ermöglichen sie alle die Speicherung von Wasser und Nährstoffen für den sich entwickelnden Embryo. Die Eierschalen von Vögeln (Vogelreptilien) werden mit Kalziumkarbonat gehärtet, wodurch sie starr, aber brüchig werden. Die Schalen der meisten nicht-aviären Reptilieneier, wie z. B. Schildkröten, sind ledrig und benötigen eine feuchte Umgebung. Die meisten Säugetiere legen keine Eier (mit Ausnahme von Monotremen wie Echindnas und Schnabeltieren). Stattdessen wächst der Embryo im Körper der Mutter, wobei die Plazenta aus zwei der extraembryonalen Membranen stammt.

Eigenschaften von Amnioten

Das Fruchtwasser ist das Hauptmerkmal von Amnioten. Bei Amnioten, die Eier legen, bietet die Schale des Eies Schutz für den sich entwickelnden Embryo und ist gleichzeitig durchlässig genug, um den Austausch von Kohlendioxid und Sauerstoff zu ermöglichen. Die Albumin, oder Eiweiß, außerhalb des Chorions versorgt den Embryo mit Wasser und Eiweiß, während das im Dottersack enthaltene fettere Eigelb den Embryo mit Nährstoffen versorgt, wie es bei den Eiern vieler anderer Tiere wie Amphibien der Fall ist. Hier sind die Funktionen der extraembryonalen Membranen:

  1. Blutgefäße im Dottersack transportieren Dotternährstoffe zum Kreislauf des Embryos.
  2. Das Chorion erleichtert den Austausch von Sauerstoff und Kohlendioxid zwischen dem Embryo und der äußeren Umgebung der Eizelle.
  3. Die Allantois speichert vom Embryo produzierte stickstoffhaltige Abfälle und erleichtert auch die Atmung.
  4. Das Amnion schützt den Embryo vor mechanischen Stößen und unterstützt die Flüssigkeitszufuhr.

Bei Säugetieren ist der Dottersack stark verkleinert, aber der Embryo ist noch gepolstert und vom Amnion eingeschlossen. Die Plazenta, die Nährstoffe transportiert und Funktionen im Gasaustausch und in der Abfallwirtschaft hat, wird aus Chorion und Allantois gewonnen.


Welche der folgenden Aussagen zu den Teilen eines Eies sind falsch?

  1. Die Allantois speichert stickstoffhaltige Abfälle und erleichtert die Atmung.
  2. Das Chorion erleichtert den Gasaustausch.
  3. Das Eigelb dient dem heranwachsenden Embryo als Nahrung.
  4. Die Amnionhöhle ist mit Eiweiß gefüllt.

Weitere abgeleitete Eigenschaften von Amnioten umfassen eine wasserdichte Haut, akzessorische keratinisierte Strukturen und eine Rippenbelüftung der Lunge.

Evolution von Amnioten

Die ersten Amnioten entwickelten sich vor etwa 340 Millionen Jahren während des Karbons aus den Vorfahren der Tetrapoden. Die frühen Amnioten teilten sich schnell in zwei Hauptlinien: Synapsen und Sauropside. Synapsiden enthalten die Therapeutika, eine Klade, aus der sich Säugetiere entwickelt haben. Sauropsiden wurden weiter unterteilt in Anapsiden und diapsiden. Diapsiden brachten die Reptilien hervor, einschließlich der Dinosaurier und Vögel. Die Hauptunterschiede zwischen den Synapsiden, Anapsiden und Diapsiden sind die Strukturen des Schädels und die Anzahl der Schläfenfenster („Fenster“) hinter jedem Auge ((Abbildung)). Schläfenfenestrae sind postorbitale Öffnungen im Schädel, die es den Muskeln ermöglichen, sich auszudehnen und zu verlängern. Anapsiden haben keine Schläfenfenestra, Synapsiden haben eine (vorfahren von zwei Fenstern verschmolzen) und Diapsiden haben zwei (obwohl viele Diapsiden wie Vögel stark modifizierte Diapsidenschädel haben). Anapsiden umfassen ausgestorbene Organismen und traditionell eingeschlossene Schildkröten. Neuere molekulare und fossile Beweise zeigen jedoch deutlich, dass Schildkröten innerhalb der Diapsidlinie entstanden sind und sekundär die Schläfenfenestrae verloren haben, so dass sie Anapsiden zu sein scheinen, da moderne Schildkröten keine Fenestrae in den Schläfenbeinen des Schädels haben. Die kanonischen Diapsiden umfassen Dinosaurier, Vögel und alle anderen ausgestorbenen und lebenden Reptilien.


Die Diapsiden wiederum teilten sich in zwei Gruppen auf, die Archosauromorpha („alte Eidechsenform“) und die Lepidosauromorpha („schuppige Echsenform“) während des Mesozoikums ((Abbildung)). Zu den Lepidosauriern gehören moderne Eidechsen, Schlangen und Tuataras. Zu den Archosauriern gehören moderne Krokodile und Alligatoren sowie die ausgestorbenen Ichthyosaurier („Fischechsen“, die oberflächlich Delfinen ähneln), Flugsaurier („geflügelte Eidechse“), Dinosaurier („schreckliche Eidechse“) und Vögel. (Wir sollten beachten, dass die Clade Dinosauria Vögel umfasst, die sich aus einem Zweig der Maniraptoran-Theropoden-Dinosaurier im Mesozoikum entwickelt haben.)

Zu den evolutionär abgeleiteten Merkmalen von Amnioten gehören das Fruchtwasser und seine vier extraembryonalen Membranen, eine dickere und wasserdichtere Haut und die Rippenbelüftung der Lunge (Belüftung erfolgt durch Ansaugen von Luft in und aus der Lunge durch Muskeln wie die Rippenmuskulatur). und das Diaphragma).


Frage: Mitglieder des Ordens Testudines haben einen Anapsiden-ähnlichen Schädel ohne erkennbare Schläfenfenster. Molekulare Studien weisen jedoch eindeutig darauf hin, dass Schildkröten von einem Diapsid-Vorfahren abstammen. Warum könnte dies der Fall sein?

<!–<para der Vorfahr der modernen Testudinen hatte vielleicht einmal eine zweite Öffnung im Schädel, aber im Laufe der Zeit könnte diese verloren gegangen sein.–>

In der Vergangenheit war die häufigste Einteilung von Amnioten in die Klassen Mammalia, Reptilia und Aves. Sowohl Vögel als auch Säugetiere stammen jedoch von verschiedenen Amniotenzweigen ab: die Synapsiden, die die Therapsiden und Säugetiere hervorbringen, und die Diapsiden, die die Lepidosaurier und Archosaurier hervorbringen. Wir werden für diese Diskussion sowohl die Vögel als auch die Säugetiere als von Reptilien verschiedene Gruppen betrachten, mit dem Verständnis, dass dies die phylogenetische Geschichte und Beziehungen nicht genau widerspiegelt.

Eigenschaften von Reptilien

Reptilien sind Tetrapoden. Gliederlose Reptilien – Schlangen und beinlose Eidechsen – werden als Tetrapoden klassifiziert, da sie von viergliedrigen Vorfahren abstammen. Reptilien legen an Land kalkige oder ledrige Eier, die in Schalen eingeschlossen sind. Sogar Wasserreptilien kehren ins Land zurück, um Eier zu legen. Sie vermehren sich normalerweise sexuell mit innerer Befruchtung. Einige Arten zeigen Ovoviviparität, wobei die Eier im Körper der Mutter verbleiben, bis sie schlüpfbereit sind. Bei ovoviviparen Reptilien werden die meisten Nährstoffe vom Eigelb geliefert, während die Chorioallantois die Atmung unterstützt. Andere Arten sind lebendgebärend, wobei die Nachkommen lebend geboren werden, wobei ihre Entwicklung durch eine Dottersack-Plazenta, eine Chorioallantois-Plazenta oder beides unterstützt wird.

Eine der wichtigsten Anpassungen, die es Reptilien ermöglichten, an Land zu leben, war die Entwicklung ihrer schuppige Haut, enthält das Protein Keratin und wachsartige Lipide, die den Wasserverlust der Haut reduzieren. Eine Reihe von keratinösen epidermalen Strukturen sind bei den Nachkommen verschiedener Reptilienlinien entstanden und einige wurden zu bestimmenden Charakteren für diese Linien: Schuppen, Krallen, Nägel, Hörner, Federn und Haare. Ihre okklusive Haut bedeutet, dass Reptilien ihre Haut nicht wie Amphibien zum Atmen verwenden können, und daher atmen alle Amnioten mit der Lunge. Alle Reptilien wachsen ihr ganzes Leben lang und häuten regelmäßig ihre Haut, um sowohl ihrem Wachstum gerecht zu werden als auch sich von Ektoparasiten zu befreien. Schlangen neigen dazu, die gesamte Haut auf einmal abzulegen, aber andere Reptilien werfen ihre Haut in Flecken ab.

Reptilien belüften ihre Lungen mit verschiedenen muskulären Mechanismen, um zu produzieren negativer Druck (niedriger Druck) in der Lunge, der es ihnen ermöglicht, sich auszudehnen und Luft anzusaugen. Bei Schlangen und Eidechsen werden die Muskeln der Wirbelsäule und der Rippen verwendet, um den Brustkorb zu dehnen oder zusammenzuziehen. Da Gehen oder Laufen diese Aktivität stört, können die Squamaten beim Laufen nicht effektiv atmen. Einige Squamates können die Bewegung der Rippen durch bukkales Pumpen durch die Nase bei geschlossenem Mund ergänzen. Bei Krokodilen wird die Lungenkammer durch die Bewegung der Leber, die mit dem Becken verbunden ist, erweitert und zusammengezogen. Schildkröten haben ein besonderes Problem mit der Atmung, da sich ihr Brustkorb nicht ausdehnen kann. Sie können jedoch den Druck um die Lunge herum ändern, indem sie ihre Gliedmaßen in die Schale hinein- und herausziehen und ihre inneren Organe bewegen. Einige Schildkröten haben auch einen hinteren Atemsack, der sich zum Hinterdarm öffnet, der die Diffusion von Gasen unterstützt.

Die meisten Reptilien sind Ektothermen, Tiere, deren Hauptquelle der Körperwärme aus der Umwelt kommt, einige Krokodile halten jedoch erhöhte Werte für Brustkorb Temperaturen und scheinen daher zumindest regionale Endotherme zu sein. Dies steht im Gegensatz zu echten Endothermen, die die durch den Stoffwechsel und die Muskelkontraktion erzeugte Wärme nutzen, um die Körpertemperatur über einen sehr engen Temperaturbereich zu regulieren, und werden daher korrekt als Homöothermen bezeichnet. Reptilien haben Verhaltensanpassungen, um die Körpertemperatur zu regulieren, z . Der Vorteil der Ektothermie besteht darin, dass keine metabolische Energie aus der Nahrung benötigt wird, um den Körper zu erwärmen, daher können Reptilien mit etwa 10 Prozent der Kalorien überleben, die von einer ähnlich großen Endotherme benötigt werden. Bei kaltem Wetter einige Reptilien wie die Strumpfbandnatter brumate. Brumation ähnelt dem Winterschlaf darin, dass das Tier weniger aktiv wird und lange Zeit ohne Nahrung auskommen kann, unterscheidet sich jedoch vom Winterschlaf dadurch, dass brumierende Reptilien nicht schlafen oder von Fettreserven leben. Vielmehr wird ihr Stoffwechsel als Reaktion auf kalte Temperaturen verlangsamt und das Tier ist sehr träge.

Evolution der Reptilien

Reptilien entstanden vor etwa 300 Millionen Jahren im Karbon. Eine der ältesten bekannten Amnioten ist Kasinerie, die sowohl Amphibien- als auch Reptilienmerkmale aufwies. Eines der frühesten unbestrittenen Reptilienfossilien war Hylonomus, ein etwa 20 cm langes echsenähnliches Tier. Kurz nachdem die ersten Amnioten erschienen waren, teilten sie sich während des Perms in drei Gruppen auf – Synapsiden, Anapsiden und Diapsiden. In der Perm-Zeit kam es auch zu einer zweiten großen Divergenz der Diapsiden-Reptilien in Stamm-Archosaurier (Vorgänger der Thecodonten, Krokodile, Dinosaurier und Vögel) und Lepidosaurier (Vorgänger von Schlangen und Eidechsen). Diese Gruppen blieben bis zur Trias unauffällig, als die Archosaurier zur dominierenden terrestrischen Gruppe wurden, möglicherweise aufgrund des Aussterbens von großkörperigen Anapsiden und Synapsiden während des Aussterbens der Perm-Trias. Vor etwa 250 Millionen Jahren strahlten Archosaurier in die Flugsaurier und sowohl die Saurischianer „Eidechsenhüfte“ als auch die Ornithischian „Vogelhüfte“-Dinosaurier (siehe unten) aus.

Obwohl sie manchmal fälschlicherweise als Dinosaurier bezeichnet werden, unterschieden sich die Flugsaurier von echten Dinosauriern ((Abbildung)). Flugsaurier hatten eine Reihe von Anpassungen, die den Flug ermöglichten, einschließlich hohler Knochen (Vögel weisen auch hohle Knochen auf, ein Fall konvergenter Evolution). Ihre Flügel wurden von Hautmembranen gebildet, die am langen vierten Finger jedes Armes befestigt waren und sich entlang des Körpers bis zu den Beinen erstreckten.


Archosaurier: Dinosaurier

Dinosaurier („furchtbar große Eidechse“) umfassen die Saurischia („Eidechsenhüfte“) mit einem einfachen, dreizackigen Becken und Ornithischia („Vogelhüfte“) mit einem komplexeren Becken, das oberflächlich dem von Vögeln ähnelt . Es ist jedoch eine Tatsache, dass sich die Vögel aus der Abstammungslinie der Saurischianer "Eidechsenhüfte" entwickelt haben. nicht die ornithischian „Vogelhüfte“ Linie. Dinosaurier und ihre theropoden Nachkommen, die Vögel, sind Überbleibsel einer ehemals sehr vielfältigen Gruppe von Reptilien, von denen einige wie Argentinosaurus waren fast 40 Meter lang und wogen mindestens 80.000 kg (88 Tonnen). Sie waren die größten Landtiere, die je gelebt haben, forderten den großen Blauwal heraus und übertrafen ihn vielleicht an Größe, aber wahrscheinlich nicht an Gewicht – der mehr als 200 Tonnen betragen könnte.

Herrerasaurus, ein zweibeiniger Dinosaurier aus Argentinien, war einer der frühesten Dinosaurier, der aufrecht mit den Beinen direkt unter dem Becken ging, anstatt wie bei den Krokodilen zu den Seiten nach außen gespreizt zu sein. Die Ornithischia waren alle Pflanzenfresser und entwickelten sich manchmal zu verrückten Formen wie Ankylosaurier "Panzerpanzer" und gehörnten Dinosauriern wie Triceratops. Einige, wie z Parasaurolophus, lebten in großen Herden und haben möglicherweise ihre artspezifischen Rufe durch kunstvolle Kämme auf ihren Köpfen verstärkt.

Sowohl die Ornithisch- als auch die Saurisch-Dinosaurier sorgten für ihre Bruten, so wie es heute Krokodile und Vögel tun. Das Ende des Zeitalters der Dinosaurier kam vor etwa 65 Millionen Jahren, während des Mesozoikums, zusammen mit dem Einschlag eines großen Asteroiden (der den Chicxulub-Krater hervorbrachte) auf der heutigen Halbinsel Yucatan in Mexiko. Neben den unmittelbaren Umweltkatastrophen, die mit dem Aufprall dieses Asteroiden auf die Erde mit einer Geschwindigkeit von etwa 45.000 Meilen pro Stunde verbunden sind, könnte der Einschlag auch dazu beigetragen haben, eine enorme Reihe von Vulkanausbrüchen zu erzeugen, die die Verbreitung und Fülle der Pflanzenwelt weltweit sowie ihr Klima verändert haben. Am Ende der Trias würde die massive vulkanische Aktivität in Nordamerika, Südamerika, Afrika und Südwesteuropa letztendlich zum Zusammenbruch von Pangäa und zur Öffnung des Atlantischen Ozeans führen. Die ehemals unglaublich vielfältigen Dinosaurier (abgesehen von den sich entwickelnden Vögeln) sind in dieser Zeit ausgestorben.

Archosaurier: Flugsaurier

Mehr als 200 Arten von Flugsaurier wurden beschrieben, und zu ihrer Zeit, die vor etwa 230 Millionen Jahren begann, waren sie über 170 Millionen Jahre lang die unbestrittenen Herrscher des mesozoischen Himmels. Jüngste Fossilien deuten darauf hin, dass Hunderte von Flugsaurierarten während eines bestimmten Zeitraums gelebt haben und die Umwelt ähnlich wie heute Vögel aufteilen. Flugsaurier gab es in erstaunlichen Größen und Formen, von der Größe eines kleinen Singvogels bis hin zu der eines riesigen Quetzalcoatlus northropi, die fast 6 Meter (19 Fuß) hoch war und eine Flügelspannweite von fast 14 Metern (40 Fuß) hatte. Dieser monströse Flugsaurier, benannt nach dem aztekischen Gott Quetzalcoatl, der gefiederten fliegenden Schlange, die maßgeblich zur Erschaffung der Menschheit beigetragen hat, war möglicherweise das größte fliegende Tier, das sich jemals entwickelt hat!

Einige männliche Flugsaurier hatten anscheinend hell gefärbte Kämme, die bei sexuellen Darstellungen gedient haben könnten, einige dieser Kämme waren viel höher als der eigentliche Kopf! Flugsaurier hatten ultraleichte Skelette, mit a Pteroidknochen, einzigartig für Flugsaurier, die die Vorderflügelmembran stärkten. Ein Großteil ihrer Flügelspannweite wurde durch einen stark verlängerten vierten Finger übertrieben, der vielleicht die Hälfte des Flügels stützte. Es ist verlockend, sich in Bezug auf Vogelmerkmale auf sie zu beziehen, aber in Wirklichkeit waren ihre Proportionen ganz und gar nicht wie Vögel. Zum Beispiel ist es üblich, Exemplare zu finden, wie z Quetzalcoatlus, mit einer Kopf-Hals-Region, die zusammen drei bis vier betrug mal so groß wie der Rumpf. Darüber hinaus hatte der Reptilienflügel im Gegensatz zum gefiederten Vogelflügel eine Schicht aus Muskeln, Bindegewebe und Blutgefäßen, die alle mit einem Gewebe aus faserigen Schnüren verstärkt waren.

Im Gegensatz zu den Flugsauriern waren die Dinosaurier eine vielfältige Gruppe terrestrischer Reptilien mit bis heute mehr als 1.000 klassifizierten Arten. Paläontologen entdecken immer wieder neue Dinosaurierarten. Einige Dinosaurier waren Vierbeiner ((Abbildung)), andere waren Zweibeiner. Einige waren Fleischfresser, während andere Pflanzenfresser waren. Dinosaurier legten Eier und eine Reihe von Nestern mit versteinerten Eiern mit intakten Embryonen wurden gefunden. Es ist nicht mit Sicherheit bekannt, ob Dinosaurier homöotherm oder fakultativ endotherm waren. Da moderne Vögel jedoch endotherm sind, waren die Dinosaurier, die die unmittelbaren Vorfahren der Vögel waren, wahrscheinlich ebenfalls endotherm. Es gibt einige fossile Beweise für die elterliche Fürsorge durch Dinosaurier, und die vergleichende Biologie unterstützt diese Hypothese, da sowohl die Archosauriervögel als auch die Krokodile umfangreiche elterliche Fürsorge zeigen.


Dinosaurier dominierten das Mesozoikum, das als „Zeitalter der Reptilien“ bekannt war. Die Dominanz der Dinosaurier dauerte bis zum Ende der Kreidezeit, der letzten Periode des Mesozoikums. Das Aussterben der Kreide und des Tertiärs führte zum Verlust der meisten großbäuerlichen Tiere des Mesozoikums. Vögel sind die einzigen lebenden Nachkommen einer der wichtigsten Gruppen der Theropoden-Dinosaurier.

Besuchen Sie diese Seite, um ein Video zu sehen, in dem die Hypothese diskutiert wird, dass ein Asteroid das Aussterben der Kreide-Trias (KT) verursacht hat.

Moderne Reptilien

Klasse Reptilia umfasst viele verschiedene Arten, die in vier lebende Kladen eingeteilt werden. Es gibt die 25 Arten von Crocodilia, zwei Arten von Sphenodontia, etwa 9.200 Squamata-Arten und etwa 325 Arten von Testudines.

Krokodile

Crocodilia („kleine Eidechse“) entstand als eigenständige Abstammungslinie durch die in der mittleren Trias lebenden Arten, darunter Alligatoren, Krokodile, Gharials und Kaimane. Krokodile ((Abbildung)) leben in den Tropen und Subtropen von Afrika, Südamerika, Südflorida, Asien und Australien. Sie kommen in Süß-, Salz- und Brackwasserlebensräumen wie Flüssen und Seen vor und verbringen die meiste Zeit im Wasser. Krokodile stammen von terrestrischen Reptilien ab und können an Land noch gut laufen und laufen. Sie bewegen sich oft auf dem Bauch in einer Schwimmbewegung, angetrieben durch abwechselnde Bewegungen ihrer Beine. Einige Arten können jedoch ihren Körper vom Boden abheben, indem sie ihre Beine unter den Körper ziehen, wobei die Füße nach vorne gedreht sind. Diese Fortbewegungsart erfordert viel Energie und scheint hauptsächlich verwendet zu werden, um Bodenhindernisse zu beseitigen. Erstaunlicherweise können einige Krokodile auch galoppieren, sich mit den Hinterbeinen abstoßen und paarweise abwechselnd Hinter- und Vorderbeine bewegen. Galoppierende Krokodile wurden mit Geschwindigkeiten von über 17 km/h getaktet und können auf kurze Distanzen in einem Hinterhalt die meisten Menschen leicht verfolgen, wenn sie überrascht werden. Sie sind jedoch Kurzstreckenläufer, die nicht an einer langen Verfolgungsjagd interessiert sind, und die meisten fitten Menschen können sie wahrscheinlich in einem Sprint überholen (vorausgesetzt, sie reagieren schnell auf den Hinterhalt!).


Sphenodontie

Sphenodontia („Keilzahn“) entstand im frühen Mesozoikum, als sie eine mäßige Strahlung aufwiesen, aber heute nur noch durch zwei lebende Arten vertreten sind: Sphenodon punctatus und Sphenodon guntheri, beide auf vorgelagerten Inseln in Neuseeland gefunden ((Abbildung)). Der gebräuchliche Name “tuatara” stammt von einem Maori-Wort, das den Kamm entlang seines Rückens beschreibt. Tuataras haben einen primitiven Diapsidschädel mit bikonkaven Wirbeln. Sie messen bis zu 80 Zentimeter und wiegen etwa 1 Kilogramm. Obwohl sie oberflächlich einer Leguaneidechse ähnlich sind, definieren sie mehrere einzigartige Merkmale des Schädels und des Kiefers klar und unterscheiden diese Gruppe von den Squamata. Sie haben keine äußeren Ohren. Tuataras haben kurzzeitig ein drittes (Parietal-)Auge – mit Linse, Netzhaut und Hornhaut – in der Mitte der Stirn. Das Auge ist nur bei sehr jungen Tieren sichtbar, es ist bald mit Haut bedeckt. Parietale Augen können Licht wahrnehmen, haben aber eine begrenzte Farbunterscheidung. Ähnliche lichtempfindliche Strukturen werden auch bei einigen anderen Eidechsen beobachtet. Im Kiefer haben Tuataras zwei Zahnreihen im Oberkiefer, die eine einzelne Zahnreihe im Unterkiefer umklammern. Diese Zähne sind eigentlich Vorsprünge des Kieferknochens und werden bei Abnutzung nicht ersetzt.


Squamata

Die Squamata ("schuppig oder mit Schuppen") entstand im späten Perm, und zu den erhaltenen Arten gehören Eidechsen und Schlangen. Beide sind auf allen Kontinenten außer der Antarktis zu finden. Eidechsen und Schlangen sind am engsten mit Tuataras verwandt, beide Gruppen haben sich aus einem Vorfahren der Lepidosaurier entwickelt. Squamata ist die größte noch existierende Reptiliengruppe ((Abbildung)).


Die meisten Eidechsen unterscheiden sich von Schlangen dadurch, dass sie vier Gliedmaßen haben, obwohl diese in mindestens 60 Abstammungslinien oft verloren oder signifikant reduziert wurden. Schlangen fehlen Augenlider und Außenohren, die beide bei Eidechsen vorhanden sind. Es gibt etwa 6.000 Echsenarten, deren Größe von winzigen Chamäleons und Geckos, von denen einige nur wenige Zentimeter lang sind, bis hin zum Komodowaran, der etwa 3 Meter lang ist, reicht.

Einige Eidechsen sind extravagant mit Stacheln, Wappen und Rüschen verziert, und viele sind in leuchtenden Farben gehalten. Einige Eidechsen, wie Chamäleons ((Abbildung)), können ihre Hautfarbe ändern, indem sie das Pigment in ihrem Inneren umverteilen Chromatophoren in ihrer Haut. Chamäleons ändern ihre Farbe sowohl zur Tarnung als auch zur sozialen Signalisierung. Eidechsen haben mehrfarbige Öltröpfchen in ihren Netzhautzellen, die ihnen ein gutes Farbsehen ermöglichen. Eidechsen können im Gegensatz zu Schlangen ihre Augen fokussieren, indem sie die Form der Linse ändern. Die Augen von Chamäleons können sich unabhängig bewegen. Mehrere Eidechsenarten haben ein “verstecktes” Scheitelauge, ähnlich wie in der tuatara. Sowohl Eidechsen als auch Schlangen verwenden ihre Zungen, um die Umgebung zu untersuchen, und eine Grube im Gaumen, Jacobsons Organ, wird verwendet, um die gesammelte Probe auszuwerten.

Die meisten Eidechsen sind Fleischfresser, aber einige große Arten wie Leguane sind Pflanzenfresser. Einige Raubechsen sind Hinterhalt-Raubtiere, die ruhig warten, bis ihre Beute nah genug ist, um schnell zu greifen. Andere sind geduldige Sammler, die sich langsam durch ihre Umgebung bewegen, um mögliche Beute zu entdecken. Eidechsenzungen sind lang und klebrig und können mit hoher Geschwindigkeit ausgefahren werden, um Insekten oder andere kleine Beutetiere zu fangen. Traditionell sind die einzigen giftigen Eidechsen das Gila-Monster und die Perlenechse. Allerdings wurden auch bei mehreren Waranen- und Leguanarten Giftdrüsen identifiziert, aber das Gift wird nicht direkt injiziert und sollte wahrscheinlich als Toxin angesehen werden, das mit dem Biss abgegeben wird.

Spezielle Merkmale des Kiefers hängen mit Anpassungen an die Nahrungsaufnahme zusammen, die sich entwickelt haben, um sich von relativ großen Beutetieren zu ernähren (obwohl einige gegenwärtige Arten diesen Trend umgekehrt haben). Es wird angenommen, dass Schlangen vor über 100 Millionen Jahren entweder von grabenden oder im Wasser lebenden Eidechsen abstammen ((Abbildung)). Sie umfassen etwa 3.600 Arten, deren Größe von 10 Zentimeter langen Fadenschlangen bis hin zu 10 Meter langen Pythons und Anakondas reicht. Alle Schlangen sind beinlos, mit Ausnahme von Boids (z. B. Boa constrictors), die rudimentäre Hinterbeine in Form von Beckensporn. Wie bei Caecilian-Amphibien haben die schmalen Körper der meisten Schlangen nur eine einzige funktionsfähige Lunge. Alle Schlangen sind Fleischfresser und fressen kleine Tiere, Vögel, Eier, Fische und Insekten.


Die meisten Schlangen haben einen sehr flexiblen Schädel mit acht Drehgelenken. Sie unterscheiden sich auch von anderen Squamates dadurch, dass sie Mandibeln (Unterkiefer) ohne knöcherne oder ligamentäre Befestigung anterior haben. Diese Verbindung über Haut und Muskeln ermöglicht eine große dynamische Ausdehnung des Gaps und eine unabhängige Bewegung der beiden Seiten – beides Vorteile beim Schlucken großer Beute. Die meisten Schlangen sind ungiftig und schlucken ihre Beute einfach lebendig oder bezwingen sie durch Einschnüren, bevor sie sie schlucken. Giftschlangen verwenden ihr Gift sowohl zum Töten oder Immobilisieren ihrer Beute als auch um sie zu verdauen.

Obwohl Schlangen keine Augenlider haben, sind ihre Augen mit einer transparenten Skala geschützt. Ihre Netzhaut hat sowohl Stäbchen als auch Zapfen, und wie viele Tiere haben sie keine Rezeptorpigmente für rotes Licht. Einige Arten können jedoch im Ultraviolett sehen, was es ihnen ermöglicht, ultraviolette Signale in Nagetierpfaden zu verfolgen. Snakes adjust focus by moving their heads. They have lost both external and middle ears, although their inner ears are sensitive to ground vibrations. Snakes have a number of sensory structures that assist in tracking prey. In pit vipers, like rattlesnakes, a sensory pit between the eye and nostrils is sensitive to infrared (“heat”) emissions from warm-blooded prey. A row of similar pits is located on the upper lip of boids. As noted above, snakes also use Jacobson’s organ for detecting olfactory signals.

Testudines

The turtles, terrapins, and tortoises are members of the clade Testudines (“having a shell”) ((Figure)), and are characterized by a bony or cartilaginous shell. The shell in turtles is not just an epidermal covering, but is incorporated hinein the skeletal system. The dorsal shell is called the carapace and includes the backbone and ribs the ventral shell is called the plastron . Both shells are covered with keratinous plates or scutes , and the two shells are held together by a bridge. In some turtles, the plastron is hinged to allow the head and legs to be withdrawn under the shell.

The two living groups of turtles, Pleurodira and Cryptodira, have significant anatomical differences and are most easily recognized by how they retract their necks. The more common Cryptodira retract their neck in a vertical S-curve they appear to simply pull their head backward when retracting. Less common Pleurodira (“side-neck”) retract their neck with a horizontal curve, basically folding their neck to the side.

The Testudines arose approximately 200 million years ago, predating crocodiles, lizards, and snakes. There are about 325 living species of turtles and tortoises. Like other reptiles, turtles are ectotherms. All turtles are oviparous, laying their eggs on land, although many species live in or near water. None exhibit parental care. Turtles range in size from the speckled padloper tortoise at 8 centimeters (3.1 inches) to the leatherback sea turtle at 200 centimeters (over 6 feet). The term “turtle” is sometimes used to describe only those species of Testudines that live in the sea, with the terms “tortoise” and “terrapin” used to refer to species that live on land and in fresh water, respectively.


Abschnittszusammenfassung

The amniotes are distinguished from amphibians by the presence of a terrestrially adapted egg protected by four extra-embryonic membranes. The amniotes include reptiles, birds, and mammals. The early amniotes diverged into two main lines soon after the first amniotes arose. The initial split was into synapsids (mammals) and sauropsids. Sauropsids can be further divided into anapsids and diapsids (crocodiles, dinosaurs, birds, and modern reptiles).

Reptiles are tetrapods that ancestrally had four limbs however, a number of extant species have secondarily lost them or greatly reduced them over evolutionary time. For example, limbless reptiles (e.g., snakes) are classified as tetrapods, because they descended from ancestors with four limbs. One of the key adaptations that permitted reptiles to live on land was the development of scaly skin containing the protein keratin, which prevented water loss from the skin. Reptilia includes four living clades of nonavian organisms: Crocodilia (crocodiles and alligators), Sphenodontia (tuataras), Squamata (lizards and snakes), and Testudines (turtles). Currently, this classification is paraphyletic, leaving out the birds, which are now classified as avian reptiles in the class Reptilia.

Visual Connection Questions

(Figure) Which of the following statements about the parts of an amniotic egg are false?

  1. The allantois stores nitrogenous waste and facilitates respiration.
  2. The chorion facilitates gas exchange.
  3. The yolk provides food for the growing embryo.
  4. The amniotic cavity is filled with albumen.

(Figure) Members of the order Testudines have an anapsid-like skull with one opening. However, molecular studies indicate that turtles descended from a diapsid ancestor. Why might this be the case?

(Figure) The ancestor of modern Testudines may at one time have had a second opening in the skull, but over time this might have been lost.


Amniote Egg

The amniotic egg was an evolutionary invention that allowed the first reptiles to colonize dry land more than 300 million years ago. Fishes and amphibians must lay their eggs in water and therefore cannot live far from water. But thanks to the amniotic egg, reptiles can lay their eggs nearly anywhere on dry land.

The amniotic egg of reptiles and birds is surrounded by a tough outer shell that protects the egg from predators, pathogens , damage, and drying. Oxygen passes through tiny pores in the shell, so the embryo doesn't suffocate. Inside the shell are four sacs. The first sac inside the shell is the chorion, which carries oxygen from the shell to the embryo and waste carbon dioxide from the embryo to the shell. Within the chorion is the amnion, the membrane for which the amniotic egg is named. The amnion keeps the embryo from drying out, so it's critical to living on land. A third sac, the allantois, stores wastes from the embryo and also fuses with the chorion to form the chorioallantoic membrane, which carries oxygen and carbon dioxide to and from the embryo, just like a lung. A fourth membrane, the yolk sac, holds and digests nutritious yolk for the developing embryo.

Together, the shell and membranes create a safe watery environment in which an embryo can develop from a few cells to an animal with eyes and ears, brain, and heart. Because reptiles, birds, and mammals all have amniotic eggs, they are called amniotes.

The duck-billed platypus and some other mammals also lay eggs. But most mammals have evolved amniotic eggs that develop inside the mother's womb, or uterus, and so lack a shell. In humans and other mammals, the chorion fuses with the lining of the mother's uterus to form an organ called the placenta. The placenta transports oxygen and carbon dioxide to and from the embryo and delivers nutrients from the mother's blood.


Evolution of Reptiles

The earliest amniotes evolved about 350 million years ago. They resembled small lizards, but they were not yet reptiles. Their amniotic eggs allowed them to move away from bodies of water and become larger. They soon became the most important land vertebrates.

Synapsids and Sauropsids

By about 320 million years ago, early amniotes had diverged into two groups, called synapsids and sauropsids. Synapsids were amniotes that eventually gave rise to mammals. Sauropsids were amniotes that evolved into reptiles, dinosaurs, and birds. The two groups of amniotes differed in their skulls. The earliest known reptile, pictured in Abbildung below, dates back about 315 million years.

Earliest Reptile: Hylonomus. The earliest known reptile is given the genus name Hylonomus. It was about 20 to 30 centimeters (8 to 12 inches) long, lived in swamps, and ate insects and other small invertebrates.

At first, synapsids were more successful than sauropsids. They became the most common vertebrates on land. However, during the Permian mass extinction 245 million years ago, most synapsids went extinct. Their niches were taken over by sauropsids, which had been relatively unimportant until then. Das nennt man Triassic takeover.

Rise and Fall of the Dinosaurs

By the middle of the Triassic about 225 million years ago, sauropsids had evolved into Dinosaurier. Dinosaurs became increasingly important throughout the rest of the Mesozoic Era, as they radiated to fill most terrestrial niches. This is why the Mesozoic Era is called the Age of the Dinosaurs. During the next mass extinction, which occurred at the end of the Mesozoic Era, all of the dinosaurs went extinct. Many other reptiles survived, however, and they eventually gave rise to modern reptiles.

Evolution of Modern Reptile Orders

Abbildung below shows a traditional phylogenetic tree of living reptiles. Based on this tree, some of the earliest reptiles to diverge were ancestors of turtles. The first turtle-like reptiles are thought to have evolved about 250 million years ago. Ancestral crocodilians evolved at least 220 million years ago. Tuataras may have diverged from squamates (snakes and lizards) not long after that. Finally, lizards and snakes went their separate ways about 150 million years ago.

Traditional Reptile Phylogenetic Tree. This phylogenetic tree is based on physical traits of living and fossil reptiles. Trees based on DNA comparisons may differ from the traditional tree and from each other, depending on the DNA sequences used. Reptile evolution is currently an area of intense research and constant revision.


Amniota

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Amniota, a group of limbed vertebrates that includes all living reptiles (class Reptilia), birds (class Aves), mammals (class Mammalia), and their extinct relatives and ancestors. The amniotes are the evolutionary branch (clade) of the tetrapods (superclass Tetrapoda) in which the embryo develops within a set of protective extra-embryonic membranes—the amnion, chorion, and allantois.

The amnion, chorion, and allantois of amniotes likely evolved from the embryonic tissue layer encasing a large yolk mass. In living reptiles, a sheet of cells grows outward from the embryo. This growth, in combination with the growth and torsion of the embryo itself, causes the external layers of this tissue sheet to fold over the embryo from tail to head. When these folds meet above the embryo, they fuse. The tissue sheet, which becomes a tough, fluid-filled sac called the amniotic membrane, is made up of an outer chorion layer and an inner amnion layer. The function of the amniotic membrane is largely protective, whereas the allantois serves as a collection area for waste materials and a site of gas exchange. The allantois forms as an outpocketing of the embryo’s hindgut and grows outward into the space between the amnion and chorion.

This arrangement of extra-embryonic membranes is an evolutionary adaptation that permitted the deposition of eggs in terrestrial environments. As a result of this change, tetrapods could become fully terrestrial. In reptiles and birds, the amnion, chorion, and allantois are further protected by a hard or leathery calcareous shell. In most mammals and some live-bearing lizards, a portion of the amniotic membrane and the allantois form the placenta, a vascular organ that facilitates the exchange of nutrients and waste products between the growing fetus and its mother.

Vertebrates that develop without the extra-embyronic membranes are known as anamniotes. They do not belong to a formal classification group, because they are associated by the absence of a characteristic. Among the tetrapods, anamniotes include extant and extinct amphibians and two groups of extinct reptilelike animals, the anthracosaurs and the batrachosaurs.


Evolution of The Jaw

During vertebrate evolution, many modifications have occurred in the pharynx. If you have an opportunity to take a class in mammalian embryology, you will learn that many structures are derived from different regions of the embryonic pharynx (e.g., human nostrils originate from pharyngeal slits, which are present in the early human embryo). We will examine the evolution of the jaw so that you can appreciate how evolutionary biologists think these more derived structures evolved.

These jaw images are arranged left to right, with the more ancestral state on the left and the more derived state on the right. In the ancestral state, endoskeletal elements are seen in the pharyngeal arches between the pharyngeal slits. It is likely that in this configuration the endoskeleton evolved to keep the pharyngeal slits open. However, in a macroevolutionary event that probably involved a change in the allometric growth of the more anterior arches, the endoskeletal elements became thicker and the presence of primitive jaws appeared. These were adapted to capture food more effectively. In the most derived state (depicted on the right), further macroevolutionary events occurred and these anterior bones became thicker and new bony protuberances appeared in the form of teeth. Teeth made predation more efficient, and occur today in many vertebrates.


Figure. 8 (Click image to enlarge)

You should recognize this gradual adaptation of existing structures for new purposes as a reoccurring theme in evolution. The evolution of other pharyngeal structures, which gave rise to lungs and their derivatives, has also contributed significantly to vertebrate evolution.


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Olfaction of aquatic amniotes

Amniotes originated on land, but aquatic/amphibious groups emerged multiple times independently in amniotes. On becoming aquatic, species with different phylogenetic backgrounds and body plans have to adapt themselves to handle similar problems inflicted by their new environment, and this makes aquatic adaptation of amniotes one of the greatest natural experiments. Particularly, evolution of the sense of smell upon aquatic adaptation is of great interest because receptors required for underwater olfaction differ remarkably from those for terrestrial olfaction. Here, I review the olfactory capabilities of aquatic/amphibious amniotes, especially those of cetaceans and sea snakes. Most aquatic/amphibious amniotes show reduced olfactory organs, receptor gene repertoires, and olfactory capabilities. Remarkably, cetaceans and sea snakes show extreme examples: cetaceans have lost the vomeronasal system, and furthermore, toothed whales have lost all of their olfactory nervous systems. Baleen whales can smell in the air, but their olfactory capability is limited. Fully aquatic sea snakes have lost the main olfactory system but they retain the vomeronasal system for sensing underwater. Amphibious species show an intermediate status between terrestrial and aquatic species, implying their importance on understanding the process of aquatic adaptation. The olfactory capabilities of aquatic amniotes are diverse, reflecting their diverse phylogenetic backgrounds and ecology.

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EVOLUTION OF MUSCLES TO COPE WITH TRUNK FOUR LEGS

One of the greatest milestones in the history of life is the evolution of fish into land-dwelling animals, with four limbs instead of fins. The transition to a terrestrial life required dramatic alterations in the animals'trunk musculature, to maintain posture and transmit forces to and from the limbs. In fish and higher vertebrates, the sequence of events that leads to the formation of differentiated skeletal muscle is initiated early in development. Muscle progenitor cells arise in the embryo within the somites, a series of paired segments on either side of the developing spinal cord. In amniotes (birds, reptiles and mammals), many muscle progenitor cells also originate from the lateral surface of the somites in specialised structures called the dermomyotomes, which fish lack. However, the early appearance of muscle precursors in both fish and amniotes requires signalling by a family of developmental control genes known as hedgehog. This similarity between muscle development in teleosts and terrestrial amniotes suggests that a common ancestral muscle developmental programme might have adapted to different ends during the evolution of tetrapods from teleosts. Intrigued by this question, Annalisa Grimaldi and collaborators from King's College London and the University of California decided to look at muscle development in the African clawed frog, Xenopus laevis, as they have many traits in common with fish and modern amniotes.

The team started by using antibody staining to search for different types of muscle fibres in Xenopus embryos, identifying two that are also present in fish: superficial slow muscle fibres with a large number of mitochondria and fast muscle fibres. Next, the team went on to characterise the differentiation pattern of the two muscle fibre types. Their results showed a remarkable difference between the tail somites, which are committed to cell death, and the trunk somites in the embryo's anterior region, which eventually will form most of the adult musculature. In trunk somites, the earliest formed muscle is fast. However, in tail somites, slow muscle precursors appear first and then migrate to the surface, as most of the somite differentiates into fast muscle. Later on in development, a second wave of slow fibres appears in all somites. Remarkably, the pattern observed in tail somites is reminiscent of that found throughout the whole body of fish. The team also found a thin layer of distinct cells around the surface of trunk and anterior tail somites, similar to that found in amniotes. These cells express the protein pax3, a dermomyotome marker, and hence, they are probably a homologue of the amniote dermomyotome. Next, the team began investigating the influence of hedgehog signalling in muscle development by overexpressing a transcription factor known as sonic hedgehog or blocking its expression in Xenopus embryos. They found that sonic hedgehog induces the formation of first wave but not second wave slow muscle fibres, just like in fish.

The similarities shared by Xenopus with both fish and amniotes during early muscle development provide new insight into the evolution of somite differentiation. It seems that muscle development in the common ancestor of teleosts and tetrapods occurred in a manner similar to that observed in Xenopus tail. The authors propose that the blocking of the normal hedgehog function in trunk somites allows muscle precursors to adopt fates other than first wave slow muscle these cells can go on to form the dermomyotome, which generates much of the later muscle in tetrapods. Perhaps this evolutionary innovation was the key to the dramatic changes in trunk musculature that allowed our tetrapod ancestors, such as the crocodile-like creature Pederpes finneyae, to crawl out of the water and conquer the land some 350 million years ago.