Information

Wie erklärt die Evolution die Apparation verschiedener Gruppen wie: Säugetiere, Insekten usw.?


Wenn ich etwas über Evolution lerne, sehe ich kaum eine Quelle, die erklärt, wie Insekten, Säugetiere, Reptilien und Fische entstanden sind. Kann mir jemand eine Quelle zeigen, wo ich das erfahren kann? Besonders Insekten und Säugetiere - ich möchte wissen, wie diese beiden unterschiedlichen Gruppen entstanden sind.

Und ich habe eine verwandte Frage: Kann sich eine Fliege zu einem Kaninchen entwickeln, wenn man genügend Zeit mit der notwendigen Bedingung hat? (Ich weiß, die Frage klingt dumm, aber kann mir das bitte jemand erklären)

Ich habe ein Laienverständnis von Evolution. Kann eine Ihrer Quellen oder Erklärungen bitte einfach sein? Dankeschön.


Wenn sich eine Fliege zu einem Kaninchen entwickelt, theoretisch ja, praktisch nein. Insekten (und Wirbellose im Allgemeinen) haben einige evolutionäre "Entscheidungen" getroffen, wie ein Exoskelett und die Atmung durch die Luftröhre, die ihrer maximalen Größe ernsthafte Grenzen setzen. (Und Wirbeltiere, insbesondere warmblütige Säugetiere und Vögel, haben ebenfalls Beschränkungen in Bezug auf ihre Mindestgröße.) Um also eine kaninchengroße Fliege (in der Erdgravitation und in der Atmosphäre) zu erhalten, müssten Sie eine Reihe wichtiger Änderungen vornehmen, ohne dass offensichtliche Umweltnischen für die Zwischenprodukte.

Wo sich die Größengrenzen und andere Konstanten überschneiden, kann die konvergente Evolution jedoch zu bemerkenswert ähnlichen Ergebnissen führen. Ich denke, das beste Beispiel ist vielleicht der Kolibri https://en.wikipedia.org/wiki/Hummingbird und die Kolibrimotten https://en.wikipedia.org/wiki/Hemaris Sie sind ungefähr gleich groß, leben in der gleichen Lebensraum mit ähnlichem Lebensstil und aus der Ferne sind sie fast nicht zu unterscheiden, aber evolutionär gesehen sind sie so unterschiedlich, wie Tiere nur sein können.


Insekten und Säugetiere haben sich vor über 500 Millionen Jahren voneinander getrennt. Für den größten Teil der 4,5 Milliarden Jahre alten Erdgeschichte war das Leben einzellig oder in Kolonien einzelliger Organismen organisiert. Wahrscheinlich haben sich irgendwann kurz vor dem Kambrium mehrzellige Tiere entwickelt. Die ersten mehrzelligen Tiere waren wahrscheinlich eine Art Kolonie, die nicht in Gewebe differenziert war. Es hatte weder einen Kopf noch einen Schwanz, noch sah es aus wie ein Tier. Aus diesen einfachen, undifferenzierten, vielzelligen Bausteinen entstand der größte Teil unserer Tierstämme während eines Innovationsschubs, der als "kambrische Explosion" bezeichnet wird. Zu dieser Zeit ging eine Linie einen Weg ein, der zu Insekten führen würde, und eine andere Linie zu Säugetieren. Obwohl es theoretisch möglich ist, dass sich eine Fliege zu einem Kaninchen entwickelt, wenn man genügend Zeit (wie in Milliarden von Jahren) hat, ist dies höchst unwahrscheinlich. Evolution arbeitet mit dem, womit sie beginnt, und modifiziert es unter natürlicher Selektion, um die Fitness zu fördern. Sechs Beine und Flügel zu haben funktioniert also ziemlich gut für Fliegen, und vier Beine und Fell funktionieren ziemlich gut für Kaninchen. Die Hürden, von einer Form zur anderen zu wechseln, wären enorm, da diese Linien bereits gut angepasst sind. Vor mehr als 500 Millionen Jahren war es viel einfacher, von einem kolonialen Zellklumpen zu einem Kaninchen und einem anderen zu einer Fliege zu gelangen. Als Beispiel dafür, wie die Evolution mit dem funktioniert, womit sie beginnt, haben praktisch alle Tetrapoden (Amphibien, Reptilien und Säugetiere) 5 Finger an ihren Gliedmaßen. Dies liegt daran, dass sie einen gemeinsamen Vorfahren haben, der dies tat. Nicht, weil 5 irgendwie etwas Besonderes ist. Ein weiteres Beispiel: Menschen ersticken, weil wir einen gemeinsamen Vorfahren mit Fischen haben und Fische einen Schlauch teilen, der sowohl den Mund mit ihrer Schwimmblase als auch mit ihrem Darm verbindet. Schwimmblasen wurden zu Lungen umgebaut, aber die gemeinsame Verbindung von unseren Fischvorfahren bleibt bestehen (ein wirklich schlechtes Design, aber wir bleiben dabei).


Die beiden von Ihnen erwähnten Gruppen gehören zu zwei getrennten Zweigen im Tierreich. Die Fliege und alle Insekten sind Protostomien und das Kaninchen und alle Säugetiere sind Deuterostomen. Im ersten wird die embryonale Öffnung (der Blastoporus) zum Mund, im zweiten zum After. Wiki Auf den ersten Blick scheint es ein einfacher Unterschied zu sein. Aber es wurde eine totale Veränderung in Bezug auf die Körperstruktur und ermöglichte das Auftreten von Tieren mit dem Nervensystem im Rücken, wie wir (Insekten haben ein ventrales Nervenstrang).

Theoretisch ist es möglich, dass eine Fliegenpopulation die Mutationen ansammelt, um so etwas wie eine Kaninchenpopulation zu werden. Alle Zwischenformen sollten lebensfähig sein und sich selbst reproduzieren können.


Die Evolution des guten Geschmacks

Erklärt die Evolution, warum wir einem salzigen Chip nicht widerstehen können? Forscher der NC State University fanden heraus, dass Unterschiede zwischen der elementaren Zusammensetzung von Lebensmitteln und den elementaren Bedürfnissen von Tieren die Entwicklung angenehmer Geschmacksrichtungen wie salzig, umami und süß erklären können.

Der Geschmack sagt uns viel über Lebensmittel aus, bevor sie geschluckt und verdaut werden, und einige Geschmäcker entsprechen der elementaren Zusammensetzung von Lebensmitteln. Ein gereiftes Steak zum Beispiel bringt die Umami-Geschmacksrezeptoren zum Leuchten, weil es eine hohe Konzentration des Elements Stickstoff enthält, das in Aminosäuremolekülen vorkommt. Stickstoff ist überlebenswichtig, kommt aber im Verhältnis zum Bedarf der Tiere oft in geringen Konzentrationen vor. Ebenso ist Natrium in vielen Lebensmitteln in der Natur begrenzt – denken Sie an das Leben Vor Supermärkte. Wenn Sie also Natrium zum Überleben brauchen – und das tun alle Tiere – haben Sie eher einen Geschmack für salzige Lebensmittel und suchen nach diesen.

„Ernährungsungleichgewichte, selbst auf elementarer Ebene, können das Wachstum und den Stoffwechsel von Tieren einschränken“, sagt Lee Demi, Mitautor der Studie und Postdoktorand am Department of Applied Ecology des NC State. „Wir postulierten, dass Tiere die Fähigkeit entwickelt haben sollten, bestimmte Elemente und Nährstoffe zu schmecken und zu genießen, die aufgrund ihrer geringen Konzentrationen in typischen Lebensmitteln das Wachstum am wahrscheinlichsten einschränken.“

Um diese Hypothese zu untersuchen, verglichen Demi und Kollegen die elementare Zusammensetzung des Körpers von drei Tiergruppen (Säugetiere, Fische und Insekten) mit der elementaren Zusammensetzung von Pflanzen, der Basis der meisten Nahrungsnetze. Sie sagten voraus, dass Tiere, die Nahrungsmittel essen, die aus bestimmten seltenen oder unvorhersehbaren Elementen bestehen, eher Geschmacksrezeptoren haben, die sie dafür belohnen, dass sie dieselben Elemente finden.

„Da Tiere nur sehr begrenzt in der Lage sind, ihre elementare Zusammensetzung zu ändern, trifft das alte Sprichwort ‚Du bist, was du isst‘ nicht wirklich zu“, sagt Demi. „Vielmehr werden Tiere mit einem angenehmen Geschmack dafür belohnt, ‚das zu fressen, was sie sind‘, zumindest aus der Sicht der elementaren Zusammensetzung, was dazu beiträgt, die Gefahr einer Nährstofflimitierung durch die Nahrung zu verringern.“

Dies ist besonders wichtig für allesfressende und pflanzenfressende Tiere, die eine Vielzahl verschiedener Lebensmittel mit unterschiedlicher Nährstoffqualität fressen. In diesem Rahmen wird der Geschmack zu einem Instrument, das Verbrauchern hilft, Prioritäten zu setzen, nach welchen Lebensmitteln sie suchen und sie konsumieren sollten, damit sie keine Zeit mit Lebensmitteln verschwenden, die weniger dieser notwendigen Elemente enthalten. Ebenso kann der Geschmack Verbraucher dazu bringen, Lebensmittel zu vermeiden, die zu viele Elemente enthalten, die sie benötigen. Deshalb ist es attraktiver, eine Handvoll Chips zu essen, als eine Handvoll Kochsalz zu essen.

Wo Sie sich in der Nahrungskette befinden, können Sie die Komplexität Ihrer Geschmackssysteme vorhersagen. Einige Spitzenprädatoren wie Orcas haben im Laufe der Evolution viele Geschmacksrezeptoren verloren. Diese Studie legt nahe, dass Raubtiere seltener starke elementare Ungleichgewichte in ihrer Ernährung erfahren als Pflanzenfresser oder Allesfresser. Da ihre Beute bereits ihren elementaren Bedürfnissen entspricht, erfahren Raubtiere weniger Selektionsdruck, um ausgeklügelte Geschmackssysteme aufrechtzuerhalten. Diese Spitzenprädatoren haben jedoch ihre Vorliebe für Salz behalten, das bei übermäßigem Verzehr schädlich sein kann.

„Die Affinität zu bestimmten Nahrungsmitteln muss starke evolutionäre Triebkräfte haben, denn ohne Geschmack wären Tiere gezwungen, alles zu überkonsumieren, in der Hoffnung, das magische Verhältnis von Elementen zu erreichen, die für Wachstum und Entwicklung erforderlich sind“, sagt Benjamin Reading, Co-Autor der Studie und ein Professor in der Abteilung für angewandte Ökologie des Staates NC. "Sie müssten viel zu viel essen und scheiden am Ende riesige Mengen der Dinge aus, von denen sie weniger brauchen, was nicht effizient ist."

Das Forschungsteam fand auch starke Hinweise auf eine konvergente Geschmacksentwicklung bei Säugetieren, Fischen und Insekten. Jede Gruppe, obwohl weit auseinander im phylogenetischen Baum, hat alle einen angepassten Geschmack, der die gleichen seltenen Elemente priorisiert, einschließlich Natrium, Stickstoff und Phosphor.

„Phosphor ist besonders faszinierend, weil dieser kürzlich entdeckte Geschmack am stärksten mit Phosphat verbunden ist, das auch die primäre Form von Phosphor in vielen Nukleinsäuren, ATP, Phospholipiden usw. ist“, sagt Brad Taylor, Mitautor der Studie und Professor in der Abteilung für angewandte Ökologie des Staates NC. „Phosphat ist die am leichtesten verfügbare Form von Phosphor für die Aufnahme durch Pflanzen und oft das primäre wachstumshemmende Element in Organismen und Ökosystemen. Die Verbindungen zwischen der elementaren Form, den Geschmacksrezeptoren, den Bedürfnissen des Organismus und dem Ökosystem sind also wirklich direkt.“

Während der neurobiologische Geschmacksprozess umfassend erforscht wurde, ist diese Studie die erste, die den Geschmack als evolutionäres Werkzeug für eine optimale Nahrungssuche untersucht. Die Forscher schlagen vor, dass dies einen neuen Denkbereich eröffnen könnte, wie der Geschmack anzeigen kann, wie Tiere durch Nahrungssuche, Nährstoffkreislauf und andere grundlegende Prinzipien der Ökologie ihre Umwelt beeinflussen.

Der Artikel „Understanding the evolution of nutritive taste in Animals: Insights from Biostöchiometrie und Ernährungsgeometrie“ wird in der Zeitschrift veröffentlicht Ökologie und Evolution . Das Papier wurde gemeinsam von Michael Tordoff vom Monell Chemical Senses Center und Rob Dunn vom NC State Department of Applied Ecology und dem Natural History Museum of Denmark verfasst.

Die Arbeit wurde von der U.S. National Science Foundation [Grant Number 1556914] sowie dem Department of Applied Ecology und Dr. Jules Silverman der North Carolina State University unterstützt.

Hinweis an die Redaktionen: Es folgt die Studienzusammenfassung.

„Die Evolution des Nährgeschmacks bei Tieren verstehen: Erkenntnisse aus der biologischen Stöchiometrie und Ernährungsgeometrie“

Autoren : Lee M. Demi, Brad W. Taylor, Benjamin J. Reading, North Carolina State University Michael G. Tordoff, Monell Chemical Senses Center Robert R. Dunn, North Carolina State University und Natural History Museum of Denmark


PHYLOGENETISCHE BÄUME UND TAXONOMIE

Um organisiert zu bleiben, verwenden Biologen phylogenetische Bäume (auch als Evolutionsbäume bekannt) und Taxonomie.

EIN Stammbaum ist ein verzweigtes Diagramm, das verwendet wird, um die Evolution des Lebens zu erforschen, die Evolutionsgeschichte (Abstammung) von Arten zu zeigen und die Beziehungen zwischen lebenden und ausgestorbenen Arten zu beschreiben.

Eine Phylogenetik zu verstehen ist ähnlich wie das Lesen eines Stammbaums. Die Wurzel des Baumes repräsentiert die Ahnenlinie und die Spitzen der Zweige repräsentieren die Nachkommen dieses Vorfahren. Wenn Sie sich von der Wurzel zu den Spitzen bewegen, bewegen Sie sich in der Zeit vorwärts.

Wenn sich eine Abstammungslinie spaltet (Artenbildung), wird sie als Verzweigung auf einer Phylogenie dargestellt. Wenn ein Artbildungsereignis eintritt, führt eine einzelne Ahnenlinie zu zwei oder mehr Tochterlinien.

Phylogenien verfolgen Muster der gemeinsamen Abstammung zwischen den Linien. Jede Linie hat einen Teil ihrer Geschichte, der nur für sie einzigartig ist, und Teile, die mit anderen Linien geteilt werden.

In ähnlicher Weise hat jede Linie Vorfahren, die für diese Linie einzigartig sind, und Vorfahren, die mit anderen Linien geteilt werden – gemeinsame Vorfahren.

Taxonomie basiert auf diesen evolutionären Beziehungen zwischen Organismen und organisiert Arten auf eine Weise, die unser Verständnis davon widerspiegelt, wie sie sich aus ihren gemeinsamen Vorfahren entwickelt haben. Es ist definiert als der Prozess der Benennung und Klassifizierung von Organismen in Gruppen innerhalb eines größeren Systems, entsprechend ihrer Ähnlichkeiten und Unterschiede. Biologen verwenden derzeit das „Modern Taxonomic Classification System“, bei dem Organismen in 8 taxonomische Gruppen eingeteilt werden, die ihre natürlichen Verwandtschaftsverhältnisse angeben. Es basiert auf dem ursprünglichen taxonomischen System von Carl Linnaeus, der als „Vater der Taxonomie“ gilt.


Altern und Sozialität: Warum, wann und wie verändert die Sozialität die Alterungsmuster?

Die individuelle Lebensspanne variiert zwischen und auch innerhalb der Arten enorm, aber die unmittelbaren und endgültigen Ursachen der unterschiedlichen Alterungsgeschwindigkeiten sind noch immer nicht gut verstanden. Sozialität scheint mit der Entwicklung einer längeren Lebensdauer und wahrscheinlich auch mit einer größeren Plastizität der Form und des Tempos des Alterns verbunden zu sein. Zum Beispiel erreichen die Fortpflanzungen mehrerer Termiten und Ameisen eine Lebensdauer, die die ihrer nicht fortpflanzungsfähigen Nestgenossen um ein oder zwei Jahrzehnte übertrifft. In dieser Ausgabe untersuchen 15 Artikel die Wechselbeziehungen zwischen Sozialität und individueller Langlebigkeit sowohl bei in Gruppen lebenden Wirbeltieren als auch bei sozialen Insekten. Hier geben wir kurz einen Überblick über den Inhalt der verschiedenen Beiträge, einschließlich theoretischer und vergleichender Studien, und untersuchen die Ähnlichkeiten und Unterschiede in den naheliegenden Mechanismen, die dem Altern bei Taxa zugrunde liegen, mit besonderem Schwerpunkt auf Nährstoff-Erfassungswegen und bei Insekten, juvenilen Hormon. Diese Studien weisen auf eine unterschätzte Rolle nachgelagerter Prozesse hin. Wir heben den Bedarf an zuverlässigen transkriptomischen Markern des Alterns und einer umfassenden Alterungstheorie sozialer Tiere hervor, die das Fortpflanzungspotenzial von Arbeiterinnen einbezieht, und berücksichtigen die Tatsache, dass soziale Insektenköniginnen erst nach einer längeren Zeit der Produktion nicht reproduktiver Arbeiterinnen zur Reife gelangen.

Dieser Artikel ist Teil des Themenhefts „Alter und Sozialität: Warum, wann und wie verändert die Sozialität die Altersmuster?“

1. Einleitung

Warum Organismen altern und warum sie dies in unterschiedlichen Geschwindigkeiten tun, bleibt eine wichtige Frage in Ökologie und Evolution. Vergleichende Analysen bei Tieren legen nahe, dass die Lebensspanne mit verschiedenen lebensgeschichtlichen Merkmalen wie Körpermasse, Stoffwechselrate, Wachstumsrate und dem Zeitpunkt und dem altersspezifischen Verlauf der Fortpflanzung, aber auch mit externen Sterblichkeitsrisiken durch Raubtiere, Krankheitserreger oder Umweltstress einhergeht. Zum Beispiel leben große Wirbeltiere tendenziell länger als kleinere (z. B. [1–3]), und Tiere, die durch Flucht oder Eingraben vor Raubtieren entkommen können, leben länger als empfindlichere Arten, die an die Erdoberfläche gebunden sind [3,4] . Physiologische und genomische Studien haben unser Verständnis der Wechselbeziehungen zwischen Ernährungszustand, Genexpression und Physiologie bei einer Reihe von Modellorganismen erheblich verbessert, aber da sich die meisten Forschungen auf relativ kurzlebige Arten wie Mäuse, Fruchtfliegen und Nematoden konzentriert haben Caenorhabditis elegans, ist unser Wissen über die ultimativen und unmittelbaren Ursachen im Zusammenhang mit außergewöhnlich langen Lebensdauern noch unvollständig. Ein umfassenderes Verständnis der grundlegenden Regeln für Langlebigkeit, Seneszenz und Gesundheit erfordert Daten von weiteren Taxa mit unterschiedlicher Lebensgeschichte und Lebensspanne [5,6]. Dies ist besonders wichtig, wenn wir die außergewöhnliche Langlebigkeit des Menschen verstehen wollen.

Es ist seit langem bekannt, dass einige der auffälligsten Beispiele für eine lange Lebensdauer von eusozialen Termiten und Ameisen stammen, bei denen die Fortpflanzungstiere mehr als 20 Jahre leben können, während ihre nicht fortpflanzenden Arbeiterinnen oft nur wenige Monate leben [7-10] . Diese auffallende Divergenz der Lebensspanne – Jahrzehnte gegenüber Monaten – zwischen Individuen mit den gleichen Genen ermöglicht es, das Altern aus einem anderen Blickwinkel zu untersuchen. In ähnlicher Weise leben in Gruppen lebende Vögel und Säugetiere wie eusoziale Maulwurfsratten oft deutlich länger als ihre nicht-sozialen Verwandten [4,11,12]. Während sich das Gruppenleben durch sozialen Stress und die Übertragung ansteckender Krankheiten negativ auf die individuelle Gesundheit auswirken kann [13], kann soziopositives Verhalten, z.B. gegenseitige Pflege, soziale Immunität und insbesondere das Leben in stabilen, gut verteidigten Nestern schützen die Reproduktionstiere vor Raubtieren, Parasiten und Krankheitserregern [7,13].

Die Forschung an Honigbienen [14,15] und Nacktmullen [16,17] hat begonnen, die genomischen Pfade aufzudecken, die Ernährungs- und soziale Stimuli mit Investitionen in die somatische Erhaltung und Langlebigkeit verbinden. Dies erklärt teilweise die Plastizität des Alterns, aber auch hier bleiben viele Details schwer fassbar. Viel weniger ist darüber bekannt, was die Lebensdauer in anderen sozialen Organismen moduliert. Darüber hinaus scheint der bei sozialen Tieren gefundene Zusammenhang zwischen langer Lebensdauer und hoher Fruchtbarkeit den klassischen Kompromiss zwischen Fruchtbarkeit und Langlebigkeit zu beseitigen oder sogar umzukehren und erfordert neue theoretische Ansätze. In ähnlicher Weise legt die intraspezifische oder sogar interindividuelle Formbarkeit des Alterungstempos nahe, dass evolutionäre Standardtheorien des Alterns, die für ausgezüchtete und nicht viskose Populationen entwickelt wurden, möglicherweise nicht ohne weiteres auf soziale Arten anwendbar sind [18].

2. Beiträge

Diese Themenausgabe zielt darauf ab, die Forschung darüber zusammenzufassen, warum, wann und wie Sozialität Alterungsmuster beeinflussen kann. Es fasst und präsentiert neue Ergebnisse in Übersichts-, Meinungs- und Forschungsartikeln zu einem breiten Spektrum eusozialer Insekten und kooperativ brütender Vögel und Säugetiere. Die Beiträge befassen sich mit den unmittelbaren und letzten Aspekten sowohl der gewachsenen Veränderungen der Lebensspanne und des Fruchtbarkeits-/Langlebigkeits-Trade-offs während der Evolution der Sozialität als auch der kurzfristigen Veränderungen der Lebensspanne, dh der Plastizität der Lebensspanne, als Reaktion auf ein verändertes soziales Umfeld .

Galimov &. Gems [19] berichten über das Auffinden von Modellen über Kompromisse zwischen Fitness auf Einzel- und Kolonieebene. Sie weisen auf die Möglichkeit des selektierten adaptiven Todes und der Verwandtschaftsabtötung in klonalen Kolonien einzelliger Bakterien und Hefen, aber auch bei Tieren, die in viskosen Populationen leben, hin. Solche Erwägungen der direkten und indirekten Fitness können viele Fälle von Lebensspannenvariationen in Tiergesellschaften erklären, zum Beispiel wenn Königinnen in Ameisengesellschaften mit mehreren Königinnen weniger lange leben als wenn sie die einzigen Reproduktionstiere in einer Kolonie sind [7,20] oder wenn ein seneszentes Reproduktionstier könnte davon profitieren, wenn es durch einen fruchtbareren Nachwuchs ersetzt werden kann [21].

Pen & Flatt testen in [22] die Hypothese, dass Asymmetrien, etwa in der Zellgröße, und die damit verbundene Arbeitsteilung – oder die Arbeitsteilung selbst – die Entwicklung der Seneszenz erklären können. Dies würde die Omnipräsenz der Seneszenz bei Arten mit einer Keimbahn-Soma-Trennung oder bei denen die Reproduktion mit ungleichen Zellteilungen verbunden ist (z. B. bei Hefen) erklären. Die Ergebnisse ihres Modells zeigen, dass Asymmetrien oder Arbeitsteilung an sich sind für die Entwicklung der Seneszenz nicht wesentlich. Kommt es jedoch zu einer Arbeitsteilung, wird dies voraussichtlich zu unterschiedlichen Alterungsraten für die verschiedenen Komponenten führen. In ähnlicher Weise wird daher erwartet, dass reproduktive und nicht-reproduktive Arten bei sozialen Arten unterschiedlich schnell altern, wie dies bei vielen sozialen Insekten eindeutig dokumentiert ist [7–10].

Mehrere Beiträge untersuchen Gemeinsamkeiten und Unterschiede in Alterungsmustern, die mit unterschiedlichen Graden der Sozialität verbunden sind. Unter Verwendung zuvor veröffentlichter Daten, Downing et al. [23] zeigen, dass Züchter in kooperativ brütenden Vögeln besser überleben, wenn Helfer sie bei der Brutpflege unterstützen und dass die Überlebenswahrscheinlichkeit bei Züchtern mit Helfern davon abhängt, wie viel Züchter in die Brutpflege investieren. Dies zeigt, wie das soziale Umfeld die Überlebenswahrscheinlichkeit erhöhen kann, z.B. durch seinen Einfluss auf die Brutpflege, was wiederum zu einer Selektion für eine längere Lebensdauer führen kann [7,9,24]. Dieses Muster kann allgemeiner für in Gruppen lebende Tiere gelten. Beispielsweise nimmt der Unterschied in der Lebensdauer zwischen Königinnen und Arbeiterinnen bei sozialen Hymenopteren mit zunehmender Koloniegröße zu [25].

Bei mehreren sozialen Insekten können die Unterschiede in der Lebensdauer zwischen reproduktiven und nicht-reproduktiven Tieren unmittelbar mit einer Neuverdrahtung der Wechselbeziehungen zwischen den nährstoffempfindlichen Signalwegen (Insulin/insulinähnlicher Wachstumsfaktor-1-Signalweg (IIS)/Ziel von Rapamycin (TOR)) in Verbindung gebracht werden. ), Juvenilhormon (JH) und Vitellogenin, von denen bekannt ist, dass sie die Lebensdauer und den Kompromiss zwischen Langlebigkeit und Fruchtbarkeit bei Einzelinsekten regulieren [15,26]. Korb et al. [27] führen umfassende, vergleichende transkriptomische Analysen von jungen und alten Arbeitern und Reproduktionstieren von Arten geringer und hoher sozialer Komplexität in Termiten, Bienen und Ameisen durch. Sie dokumentieren eine wichtige Rolle von JH und insbesondere von nachgeschalteten Komponenten im Zusammenhang mit den Fertilitäts- und Lebensspannen-regulierenden Signalwegen, aber eine anscheinend geringere Rolle der vorgeschalteten IIS/TOR-Signalisierungskomponenten. Zusammen mit einer wachsenden Wertschätzung dieser nachgelagerten Ziele führt dies dazu, dass sie das TI-J-LiFe (TODER/ichIST-JH-Lifespan und Fecundity) Netzwerk als Rahmen für das Verständnis der Mechanismen des Alterns und der Fruchtbarkeit bei sozialen Insekten und darüber hinaus. Dies ist analog zum Konzept des „genetischen Werkzeugkastens“, das beispielsweise die Rolle des reproduktiven Grundrisses von Einzelinsekten während der sozialen Evolution hervorhebt [28,29]. Auf der spezifischen Genebene waren jedoch alters- und kastenspezifische Unterschiede meist idiosynkratisch.

Auch die vergleichende Studie von Kramer et al. [30] über oxidativen Stress, der eine ähnliche Artengruppe wie in [27] verwendet, dokumentiert weitgehend einen Mangel an Konsistenz zwischen den Arten bezüglich der Akkumulation von Proteinschäden und der antioxidativen Genexpression bei jungen und alten Arbeitern und Reproduktionstieren. Bei einigen Arten nimmt die Carbonylierung von Proteinen (ein Maß für oxidativen Schaden) mit dem Alter zu, bei anderen jedoch nicht. Mit den möglichen Ausnahmen von Sod (Hyperventilieren) und Prx3 (Peroxiredoxin 3), die bei Arbeiterinnen im Vergleich zu Königinnen und bei alten im Vergleich zu jungen Individuen durchweg überexprimiert sind, fanden sich keine allgemeinen Muster. Dies weist wiederum auf artspezifische Wege zur Entwicklung einer langen Lebensdauer bei Reproduktionstieren hin.

Tasaki et al. [31] fassen zusammen, was über die Mechanismen des Alterns und der Langlebigkeit von Termiten bekannt ist, von transponierbaren Elementen bis hin zum Gen für die Anfälligkeit für Brustkrebs BRCA1. Sie konzentrieren sich auch auf oxidativen Stress, aber wie in [30] sind die Ergebnisse nicht eindeutig, mit offensichtlich speziesspezifischen Besonderheiten.

Eine Reihe experimenteller Studien untersucht speziell, wie sich induzierter Stress auf die Lebensdauer von Termiten, Honigbienen und Ameisen auswirkt. Die Ergebnisse spiegeln wiederum die in den Übersichtsartikeln gefundene Variation wider, obwohl einige gemeinsame Muster auftauchen. Induzieren von Umweltstress durch Temperaturmanipulation bei einer Termiten geringerer sozialer Komplexität, Kryptotermes secundus, zeigt, dass konstante Temperaturen sowohl für Königinnen als auch für Arbeiterinnen schädlicher sind als variable Temperaturen. Dies zeigt sich in einer verminderten Fitness und einer erhöhten Mortalität sowie einer schnelleren Alterungsrate in beiden Kasten [32]. Darüber hinaus zeigen Transkriptomanalysen ein klares Signal zur Abwehr von oxidativem Stress (einschließlich Prx3) unter konstanten Bedingungen, was bei Arbeiterinnen stärker ist als bei Königinnen. Diese auf den ersten Blick unerwarteten Ergebnisse können damit erklärt werden, dass Arbeiterinnen dieser Spezies totipotente Unreife sind, die noch nicht ausgereift sind [32].

Durch die Belastung von Honigbienenarbeiterinnen durch eine Infektion mit einem Virus und die Behandlung mit dem oxidativen Stressor Paraquat, Kennedy et al. [33] zeigen, dass reproduktive Arbeiterinnen besser vor Stress geschützt sind als nichtreproduktive Arbeiterinnen. Die Transkriptomanalysen zeigen, dass sowohl reproduktive Aktivierung als auch Paraquat-induzierter Stress zu einer Hochregulation von Genen z. Dies unterstützt die Ansicht, dass Reproduktion an sich aktiviert Mechanismen, die bei der Honigbiene zu einer erhöhten Lebenserwartung führen. Dies ist vergleichbar mit dem, was bei einer Reihe von Ameisen gefunden wurde [34–36]. Auffallend ist die Überlappung der in [33] identifizierten Gene mit denen der Vergleichsstudie von Korb et al. [27], einschließlich eines bemerkenswerten Mangels an klassischen IIS- und TOR-Genen.

Majo et al. [37] berichten, dass zunehmender oxidativer Stress durch die Behandlung mit Paraquat die Sterblichkeit von Arbeitern bei drei Ameisenarten erhöht. Bei zwei von ihnen ist dieser Effekt in königinlosen Kolonien, in denen die Reproduktion der Arbeiterinnen im Allgemeinen induziert wird, weniger ausgeprägt als in Kolonien mit Königinrechten, in denen Arbeiterinnen typischerweise keine Eier legen. Überraschenderweise ist bei einer dieser beiden Arten die Blattschneiderameise Atta colombica, legen Arbeiterinnen nur sehr selten lebensfähige Eier und produzieren, wenn überhaupt, nur Miniaturmännchen [38]. Die Autoren spekulieren, dass Arbeiter in verwaisten Kolonien wertvoller und damit langlebiger sein könnten, weil sie nicht mehr ersetzt werden können. Da der Verlust der Fähigkeit, lebensfähige Nachkommen zu produzieren, ein abgeleitetes Merkmal ist, könnte die längere Lebensdauer verwaister Arbeiterinnen dieser Art bedeuten, dass die genomischen Wege der Vorfahren, die Fruchtbarkeit und Lebensdauer verbinden, beibehalten wurden.

Während mehrere Studien untersucht haben, wie sich die Lebenserwartung mit der Evolution der Sozialität verändert, scheint es, dass auch die individuelle Lebensspanne bei sozialen Tieren besonders plastisch ist: Wie lange Individuen leben, kann nicht nur von ihrem Fortpflanzungsstatus abhängen, sondern auch vom tatsächlichen Zustand ihres sozialen Umfelds. So leben beispielsweise bei Honigbienen Winterbienen in Völkern ohne Brut viel länger als Bienen im Sommer [14], und eine ähnliche Lebensverlängerung wurde bei tropischen Honigbienen während der Regenzeit beobachtet, wenn die Blütenressourcen knapp sind [39]. Heinze & Giehr [40] untersuchen, wie die Variation der Königinnenzahl, der Beginn der Nahrungssuche, die Zusammensetzung der Kolonien und, wie bereits bei Honigbienen [41] gezeigt, die Koloniegröße die individuelle Langlebigkeit beeinflussen. Sie betonen auch, dass Veränderungen des Alterungstempos, die mit dem Wechsel von der Pflege zur Nahrungssuche verbunden sind, rückgängig gemacht werden können (siehe auch [14,42]).

Als Negroni et al. [43] zeigen, Arbeiter der Ameise Temnothorax rugatulus, die über mehrere Monate unter königinlosen Bedingungen Eier legten, kehren bei der Wiedervereinigung mit der Königin nicht ohne weiteres zu ihrer früheren nicht reproduktiven Physiologie zurück: Ihre Transkriptome deuten darauf hin, dass sie trotz nachlassender Fruchtbarkeit immer noch Anzeichen einer erhöhten Lebensdauer aufweisen. In diesem Fall scheinen Lebensverlängerung und Fertilität nur teilweise reversibel zu sein.

Maulwurfsratten sind einer der anderen Höhepunkte der sozialen Evolution. Auch hier zeichnen sich Reproduktionstiere durch eine sehr lange Lebensdauer und eine vernachlässigbare Seneszenz aus [4,12,44]. In der Gattung der Maulwurfsratten Fukomys, Züchter haben eine signifikant höhere maximale Lebensdauer als Nicht-Züchter [45]. Begall et al. [46] untersuchen die sozialen Auswirkungen der Anwesenheit von Züchtern auf Nicht-Züchter beim Riesenmull (Fukomys mechowii) und zeigen, dass letztere unter der Anwesenheit von Züchtern zu „leiden“ scheinen. Sie haben eine höhere Sterblichkeit und leiden unter mehr Stress, wie durch einen endokrinen Stresstest quantifiziert, mit Züchtern als ohne Züchter. Hohe Cortisolspiegel, die aus Stress durch intrafamiliäre Aggression resultieren, könnten bei Nicht-Züchtern unmittelbar zu einem früheren Einsetzen der Seneszenz führen.

Anhand von Daten aus einer Langzeit-Feldstudie an einem anderen Nagetier, dem Gelbbauchmurmeltier, Marmota-Flaviventer, seit mehr als 50 Jahren, Kroeger et al. [47] analysieren soziale Interaktionen und Veränderungen in der Lebensgeschichte (z. B. Fruchtbarkeit, Glukokortikoidspiegel und ein Maß für die Immunantwort) über die Lebenszeit von Individuen. Sie finden Veränderungen in all diesen Merkmalen und Wechselwirkungen mit dem Alter eines Individuums. Im letzten Lebensjahr blieb die soziale Zugehörigkeit der Tiere jedoch konstant.

Vágási et al. [48] ​​verlagern den Fokus wieder von der Einzelspeziesanalyse auf einen Vergleich zwischen verschiedenen Kladen. Unter Verwendung eines phylogenetisch kontrollierten Ansatzes mit 36 ​​Vogelarten und 101 Säugetierarten untersuchen sie verschiedene Merkmale, die möglicherweise mit der weiblichen reproduktiven Seneszenz in Verbindung stehen. Die reproduktive Seneszenz scheint bei Vögeln langsamer zu sein und später im Leben zu beginnen als bei Säugetieren ähnlicher Größe, aber bei beiden Taxa ist sie nur schwach mit dem Grad der Sozialität verbunden, wenn man die Körpergröße berücksichtigt. Der Sozialitätsgrad stimmt jedoch positiv mit der späteren und schwächeren reproduktiven Seneszenz überein, wenn die Artenunterschiede im Lebensrhythmus berücksichtigt werden.

Die Abschlussarbeit von Quigley & Amdam [49] gibt vergleichend einen Überblick über Studien zum Mechanismus des Alterns bei sozialen Hymenopteren und Menschen. Wie mehrere der früheren Veröffentlichungen konzentriert sich diese auf oxidativen Stress und identifiziert auffallende Ähnlichkeiten, wie die Rolle von Peroxiredoxinen, antioxidativen Enzymen, die bei Säugetieren eine schützende Rolle bei neurodegenerativen Erkrankungen mit Stress zu spielen scheinen und die Gehirnfunktion bei alten Honigbienen zu verbessern scheinen . Eine Rolle für Peroxiredoxine wurde auch in mehreren anderen Transkriptomstudien in diesem Band offensichtlich [30,32,33]. Darüber hinaus betonen Quigley und Amdam [49] auch die Bedeutung sozialer Interaktionen bei der Modulation der Seneszenz beim Menschen, ähnlich wie bei sozialen Insekten und sozialen Nagetieren [33,40,43,46,47].

3. Diskussion

(a) Erneuerung der Langlebigkeit und Fruchtbarkeit bei sozialen Tieren: Ursachen und Folgen

In dieser Sonderausgabe wird gezeigt, dass Sozialität mit einem langen Leben und einer hochflexiblen Regulierung der Lebensspanne verbunden ist. Dies wurde bereits zuvor betont [7,18,21,50], aber ob ein kausaler Zusammenhang besteht, bleibt umstritten. Lucas & Keller [50] argumentieren beispielsweise, dass sich die Sozialität zuerst entwickelt und die Lebensdauer mit der Entwicklung einer höheren sozialen Komplexität zunehmen kann. Insbesondere in kleinen Gruppen darf die externe Sterblichkeit eines Reproduktionsorganismus zwar nicht geringer sein als bei Einzelorganismen (siehe aber [23]) und die Wirkung weniger Helfer in der elterlichen Fürsorge kann nicht ausreichen, um die Reproduktionskosten vollständig zu senken [50 ]. Dass der Unterschied in der Lebenserwartung zwischen Reproduktions- und Arbeiterinnen mit der Gruppengröße zunimmt [25,51,52], scheint diese Vermutung zu stützen. Korrelationen lassen jedoch keine Kausalität erkennen, und tatsächlich hat ein mathematisches Modell gezeigt, dass eine erhöhte Überlebensrate, d. h. eine geringe extrinsische Mortalität und/oder eine hohe Fruchtbarkeit, a priori Wählen Sie für die Entwicklung von Helfen und Geselligkeit aus ([53], siehe auch [54] und für die Entwicklung der verzögerten Ausbreitung [55]). So können verstärkte Feedbackprozesse mit zunehmender Sozialität zu einer Erhöhung der Lebensdauer und Fruchtbarkeit führen, was wiederum zu einer größeren Koloniegröße führt (Abbildung 1). Lebensdauer und Fruchtbarkeit entwickeln sich zusammen mit einer geringeren extrinsischen Sterblichkeit und einer besseren Ernährung der Fortpflanzungsorgane. Parallel dazu nehmen das Reproduktionspotential und die Lebenserwartung der Arbeitnehmer ab (Abbildung 1). Eine solche Perspektive könnte Modellvorhersagen wie Arbeitsteilung erleichtert ungleiches Altern [22] oder Verwandtschaftsselektiertes adaptives Altern [19] mit empirischen Beweisen kombinieren, dass Helfer die Überlebenswahrscheinlichkeit bei Züchtern bei kooperativ brütenden Vögeln erhöhen [23] oder dass die Sozialität sich angleicht mit der weiblichen reproduktiven Seneszenz bei Vögeln und Säugetieren unter Berücksichtigung des Lebenstempos, wie in dieser Ausgabe vorgeschlagen [48].

Abbildung 1. Eine Zusammenfassung der hypothetischen Interaktionen zwischen Sozialität und der Entwicklung der Langlebigkeit. Hohe Überlebenschancen und Fruchtbarkeit erleichtern die Entwicklung der kooperativen Züchtung. Das Auftreten von Helfern bei Genossenschaftszüchtern verbessert das Überleben der Züchter weiter. Es wird erwartet, dass dies für eine längere Lebensdauer bei Züchtern selektiert wird. Es könnte angenommen werden, dass die Langlebigkeit von Helfern entweder aufgrund einer verzögerten Fortpflanzung zunimmt oder abnimmt, z.B. owing to indirect fitness benefits derived from helping. In social insects, reinforcing feedback mechanisms can lead from species with low social complexity, relatively small colony sizes, and limited caste polyphenism to the evolution of highly complex species with morphological castes and pronounced longevity differences. These feedback mechanisms include decreased extrinsic mortality of reproductives due to protection and improved nutrition as well as high random extrinsic mortality of workers (especially while foraging) and soldiers (during defence) in parallel with a reduced reproductive potential of workers. Orange box: mainly implied from modelling results green boxes: supported by empirical results grey boxes: hypothesis, which requires formal modelling and more empirical testing. Photo credits: yellow-bellied marmot: Svenja Kroeger bee eaters: Volker Salewski ants: Jürgen Heinze remainder: Judith Korb.

Another aspect associated with sociality is the apparent lack or reversal of the common trade-off between fecundity and longevity. Several studies have shown that reproductives live longer than non-reproductives even when they do not differ in ontogeny and morphology, e.g. as in certain species of ants [34,56,57] and reproducing workers of honeybees [58] and ants [37,40,43]. Similarly, highly fecund queens of Cardiocondyla ants live longer than queens that lay only a few eggs per week [59]. It is presently debated whether this link between reproduction and longevity simply means that individuals developing into reproductives a priori have a higher innate quality than those remaining helpers [50,60] or whether reproduction itself and, for example, the higher care received from others trigger longer life [40]. There is support for both hypotheses, and they are not mutually exclusive. For instance, the physiologically fittest individual within a colony will generally take over reproduction, and this is often in the evolutionary interest of all colony members. Yet, experimental manipulations show that reproduction alone triggers longevity in arbitrary individuals, for instance, when the actual reproductive is removed and replaced by the next individual to eclose [34].

(b) Genetic pathways underlying a long lifespan and changes in the fecundity/longevity trade-off

With regard to proximate mechanisms, the papers in this issue reveal commonalities but also many idiosyncrasies in the processes underlying ageing and lifespan variation across the studied taxa. Mutations in common genetic pathways, especially the nutrient-sensing IIS and TOR pathways, affect lifespan from yeast to mammals, showing that they play a major role in the regulation of longevity [61–63]. Yet, evidence is accumulating on the importance of more downstream processes rather than IIS and TOR [64]. This is also highlighted by the results of the papers of this issue and underlies the formulation of the TI-J-LiFe network as a framework for understanding processes shaping ageing and life-history trade-offs [27]. The underestimation of the IIS and TOR components in some of these studies may come from the fact that they were gene expression studies rather than mutational analyses. The former, for instance, might miss signals that are caused by only slight expression differences. Nevertheless, the recurrent results that consistently point to a TI-J-LiFe framework across the studies of this issue are striking and stress that downstream processes should be included in studies addressing ageing and fecundity. Yet, the species-specific patterns at the exact gene level revealed in this issue lead to the question of whether these idiosyncrasies are consistent and real.

Ageing is a complex process associated with numerous deteriorative processes, such as oxidative stress, telomere attrition, mobilization of transposable elements, immunosenescence and metabolic instability. Accordingly, different studies focus on different proximate mechanisms, which complicates comparisons and may lead to apparent idiosyncrasies. A comprehensive perspective like the TI-J-LiFe framework may help to put these single parts into context and may allow authors to explicitly pinpoint which parts they are addressing in their studies. Another caveat that needs consideration is that life-history details may result in apparent idiosyncrasies. Ageing is not necessarily a linear process. In fact, there is evidence that reproductives in social animals have negligible mortality rates [65], and ant and termite queens die rather suddenly without showing strong reproductive senescence [59,66,67]. However, information on such life-history data is scarce [68] and is still accumulating only slowly for social insects [67,69–72]. If ageing is not a gradual process, then data just comparing ‘older’ and ‘younger’ individuals are unlikely to reveal senescence processes. Datasets that cover chronologically older but non-senescent individuals create noise that prevents detection of true ageing signals and might result in apparent idiosyncrasies.

(c) A road map for future research on social ageing

How can ageing studies in social non-model organisms overcome these problems? First, to address the issue of potential nonlinear ageing at a mechanistic level, we suggest (i) to investigate in more species whether ageing is a gradual process, (ii) to obtain (tissue-specific transcriptome) data of differentially aged individuals—or at least young and really old, senescent individuals—to identify ageing signals, and (iii) to use these gene expression-based ageing signals as markers of ageing, for instance, in samples of unknown age. Former approaches to identify common ageing markers proved to be difficult [73,74]. Yet the suggested approach is feasible and the study by Rau & Korb [32], based on [67], serves as a proof of principle: Monroy Kuhn et al. [67] revealed nonlinear ageing in a termite species, with an abrupt queen death at an age of 12–13 years, associated with striking gene expression signals of physiological upheaval. The study in [32] successfully used the set of old-age genes established in [67] to test whether temperature stress induces ageing.

For instance, social insect queens reach maturity, in essence, only when they begin to produce sexuals (we call this ‘sexual/social maturity’ hereafter to distinguish it from normal maturity of solitary organisms). In a superorganismic perspective, non-reproducing workers are equivalent to the soma of a multicellular organism. So, the first phase in a reproductive's life can be considered equivalent to investment in growth [79]. This means that social insect reproductives have a long developmental time before they reach ‘sexual/social maturity’. By contrast, queens of socially parasitic ants, which no longer produce their own workers but rely on the help of a host colony and only produce sexual offspring, have a much shorter lifespan than queens of their non-parasitic relatives [80,81]. Similarly, queens of non-parasitic species produce sexuals earlier and have a shorter lifespan in multi-queen than in single-queen societies [7,20,82]. Hence, reproductives are selected to live at least long enough to produce sexual offspring, and ageing is expected to start only thereafter [83]. This must be included in models trying to understand the evolution of longevity of reproductives of social insects. Similarly, the time until reaching ‘sexual/social maturity’ should be considered when comparing longevities across solitary as well as social taxa. Analogous arguments apply to other taxa that cannot reproduce without helpers.

Furthermore, it must be considered whether workers or helpers are sterile or not (i.e. the workers' reproductive potential [84,85]). Workers that are totipotent and can reproduce are expected to be better protected from ageing than sterile workers. The reproductive potential of workers varies considerably among taxa, from totipotency, e.g. in wood-dwelling termites [52,86] and queenless ants [87], to absolute sterility in a few social Hymenoptera [88] and the Termitidae, which make up more than 75% of all termites [52]. In several species of social insects, workers are, therefore, similar to helpers in cooperative breeders. In these cases, an ‘obligatory’ helping stage is expected to result also in increased longevity. In species with sterile workers, one may expect that longevity depends on their ‘social reproductive value’ (in analogy to ‘reproductive value’, i.e. how much an individual contributes to the future growth of a colony). These factors have partly been discussed above and in the papers of this issue to explain differences observed between species. Yet, formal models are required to evaluate how strongly they can affect ageing and life histories as well as to generate explicit testable hypotheses.

Having clear predictions from quantitative models will help to predict when and where we would expect to see slow and fast ageing to happen in a social context. Only then, using the appropriate species and age classes will set the stage that allows us to test whether there are common patterns of ageing or whether it is truly idiosyncratic.


Reptiles (Reptilia)

Reptiles arose during the Carboniferous period and quickly took over as the dominant form of land vertebrates. Reptiles freed themselves from aquatic habitats where amphibians had not. Reptiles developed hard-shelled eggs that could be laid on dry land. They had dry skin comprised of scales that served as protection and helped retain moisture.

Reptiles developed larger and more powerful legs than those of amphibians. The placement of the reptilian legs beneath the body (instead of at the side as with amphibians) enabled them greater mobility.


Schlussfolgerungen

We have reviewed how evolutionary innovations in social behavior, including parental care and eusociality, have evolved through modifications of molecules and neural circuits mediating feeding and foraging behavior. Given that diverse forms of parental care and other types of social behavior have evolved independently across taxa, it is remarkable that largely conserved molecular mechanisms and brain regions appear to link feeding and social behavior across highly divergent animal lineages. It is unclear with our current knowledge how the neural circuits of feeding and social behavior function together, as nutritional state could gate reproductive behavior or the two neural circuits could be reciprocally inhibitory or facultative depending on the species and circumstance. More research at the neural circuit level is needed to disentangle these and other possibilities. We suggest connections between feeding/foraging circuits and social behavior are evolutionarily ancient and provide fertile ground for research examining behavioral evolution.

Molecular mechanisms mediating nutritional state and feeding behavior have already been proposed as a molecular toolkit for the evolution of eusociality (Ament et al., 2010), and we review evidence that the connections between feeding and sociality are in fact evolutionarily much more widespread. Broad-scale comparative studies examining connections between feeding behavior, social behavior and their underlying mechanisms will continue to be particularly valuable in identifying shared principles underlying the evolution of complex social behavior. Moreover, comparative studies will help to distinguish the unique mechanistic characteristics that provide variations on this theme. For example, the NPY/NPF pathway appears to be manipulated in different ways in various social contexts, where the NPY/NPF peptide is upregulated during honey bee maturation into foragers and hyperphagia (increased feeding) in parental ring doves and lactating mammals. In contrast, the NPY/NPF receptors are upregulated during parental care in mouthbrooding cichlids and downregulated in parental burying beetles. Comparative approaches will determine whether these differences represent signatures of shared evolutionary history, are linked to particular behavioral strategies or represent modifications of alternative pathway components that nonetheless generate similar behavioral outcomes.

In addition to comparative studies, experimental manipulations at both the behavioral and molecular level are necessary. Studies explicitly examining the influence of nutritional state on parental and social behavior will more definitively identify causal relationships between feeding and social behaviors (Frommen et al., 2007). Similarly, direct manipulations of circuits and molecules must be expanded beyond current model systems to include a greater diversity of taxa representing a wider range of ecologies, life histories and care strategies. Fortunately, ongoing technological advances are making these types of manipulations increasingly feasible outside of traditional model systems, facilitating bridging of the gap between ecological and neurobiological work. In concert, these approaches will further our understanding of how general principles are modified to fine tune behavioral switches in species with distinct life histories, care strategies and nervous systems. Ultimately, this work will contribute not only to our understanding of the modification of neural and molecular feeding pathways in the evolution of social behavior, but to the fundamental question of how evolution builds upon existing substrates to give rise to increasingly complex behavioral systems.


Who Are We?

Emergence

In contrast to the mystical claim that lower mental states devolve from higher ones, emergence emphasizes that higher mental states evolve from lower ones. It is at the core of Darwinian evolution , which is based on the idea that higher organisms evolved from lower ones. Emergence offers a potential meeting point for scientific and spiritual perspectives on the question “Who are we?”

Material, or secular, emergence provides a holistic alternative to the traditional reductive approach of science that tries to comprehend the cosmos by looking at increasingly basic components of matter. From the reductive perspective, biology is entirely governed by chemistry, chemistry by physics, and physics by particle physics. Emergence, in contrast, stresses that higher levels of organization can yield properties that cannot be predicted from lower levels.

Consider consciousness. Neurons create consciousness. However studying individual neurons or even groups of neurons and their interactions is not likely to explain the mystery of consciousness. The complexity of the organization of the whole adds something that is irreducible to the parts. To understand consciousness fully, we probably will have to take into account not only the whole brain, but also the body it serves and the world in which the brain and body function.

The secular emergent perspective, like reductionism, considers the basic “stuff” of the universe to be matter. Consciousness along with meaning came into existence only with higher levels of organization of matter. However secular emergence allows for the appearance of higher states of consciousness. Because of the complex connectivity underlying consciousness, it can undergo reorganization under the right conditions to a higher level of functioning, sometimes in response to small changes. Secular emergence, by the same token, at least leaves room for the reality of spiritual experience and its claim of higher meaning and purpose.

Spiritual-based views of emergence, like more secular ones, stress biological evolution. However they tend to see the primary stuff in the universe as having both matter-like and spirit-like qualities. The paleontologist and Jesuit priest Pierre Teilhard de Chardin, who was born in 1881, a year before Darwin died, was one of the first to combine spirituality and evolution in an emergence framework. He held that matter at higher levels of organization reveals its intrinsic consciousness and purpose, which is hidden at lower levels. 10,11

For Teilhard de Chardin, the germ of the psyche, and thus of meaning and the spirit, lies in an interiority that is inherent in matter. Increases in interiority, which correspond to increases in internal complexity, come about through the organizational potential of the kind of energy that he viewed as driving the evolution of organic life. It brings radical new capabilities, such as the ability of a cell membrane to delineate inside and outside, and the ability of the alimentary track to bring the outside in. Eventually it brings consciousness with its ability to delineate awareness of an inside and an outside, and also to bring an interpretation of the outside in (and, as Chapter 7 suggests, also the other way around). In effect, consciousness allows the universe to become aware of itself.

Consciousness also eventually brings the ability to experience this organizing energy as it points toward even higher levels of organization. In the late 1930s, Teilhard de Chardin predicted that sentient life on the surface of the earth would close upon itself and form a unified vibrating band of thought and feeling that blankets and extends out from the planet. Globalization, the invention of the Internet, and discoveries about our genetically determined intersubjectivity (see subsequent discussion) taken together provide evidence in support of his prediction. However time will tell whether another of his predictions, reflecting the strength of his religious belief, was overly optimistic. He felt that the closure he foresaw would ultimately unite the planet in love.

A small but growing number of scientists have views that resonate with some aspects of Teilhard de Chardin’s. 12 The influence of Eastern contemplative thought and practice, in conjunction with increasing scientific investigation of meditation 13 and phenomena such as out-of-body 6,14 and near death experience, 15 is beginning to make inroads into the core materialism of contemporary cognitive science. Some view consciousness as external to humans, in addition to a property of the brain. They understand the brain to have evolved the capacity to act as a receiver or transducer of consciousness.

Emergence answers the question “Who are we?” by emphasizing that we are organisms who have emerged from a series of progressive transformations of an elemental substance. Material emergence stresses that the biological portion of our emergence came about through apparently chance mutations interacting with ever-changing environmental conditions. More spiritual emergent perspectives, such as Buddhism, choose a larger frame and stress the interconnection (or the dependent arising) of all aspects of nature. 16 Others incorporate mystical elements, which can impart a dualist flavor. And yet others, such as the view of Teilhard de Chardin, emphasize an organizing energy that directs the life process teleologically, or toward a certain end.

All agree that we are organisms who with the experience of consciousness have become aware of our own emergence. With this awareness, emergence continues, but it is necessarily transformed. The gift of human consciousness brings the ability to reflect on the question “Who are we?”


Insectivore Mammals

Arthropods make up almost the entire diet of most insectivore mammals such as shrews, the Microchiropterine bats, pangolins, anteaters, aardvarks and aardwolves. They also make a considerable contribution to the diets of moles, foxes, badgers, mongooses, skunks as well as many primates and rodents.

Mole (Talpa europaea) is primarily insectivorous

The diets of many insectivores are often quite varied. One study of the European Mole showed that of 200 moles analysed after death:

  • 178 had been recently feeding on earthworms,
  • 130 on beetle larvae,
  • 74 on adult beetles,
  • 70 on flies,
  • 35 on moths and butterflies,
  • 18 on bees, wasps and ants,
  • 52 on millipedes and centipedes,
  • 10 on slugs and snails,
  • 3 on mice,
  • 19 on moles and
  • 17 on plants.

Obviously, most moles feed on a variety of substances each day, taking advantage of whatever is available.


Ergebnisse

Diversity of TE content in arthropod genomes

TE content varies greatly among the analyzed species (Fig. 1, Additional file 1: Table S1) and differs even between species belonging the same order. In the insect order Diptera, for example, the TE content varies from around 55% in the yellow fever mosquito Aedes aegypti to less than 1% in Belgica antarctica. Even among closely related Drosophila species, the TE content ranges from 40 % (in D. ananassae) to 10% (in D. miranda und D. simulans). The highest TE content (60%) was found in the large genome (6.5 Gbp) of the migratory locust Locusta migratoria (Orthoptera), while the smallest known insect genome, that of the antarctic midge B. antarctica (Diptera, 99 Mbp), was found to contain less than 1% TEs. The TE content of the majority of the genomes was spread around a median of 24.4% with a standard deviation of 12.5%.

Genome assembly size, total amount and relative proportion of DNA transposons, LTR, LINE and SINE retrotransposons in arthropod genomes and a representative of Onychophora as an outgroup. Also shown is the genomic proportion of unclassified/uncharacterized repetitive elements. Pal., Palaeoptera

Relative contribution of different TE types to arthropod genome sequences

We assessed the relative contribution of the major TE groups (LTR, LINE, SINE retrotransposons, and DNA transposons) to the arthropod genome composition (Fig. 1). In most species, “unclassified” elements, which need further characterization, represent the largest fraction. They contribute up to 93% of the total TE coverage in the mayfly Ephemera danica or the copepod Eurytemora affinis. Unsurprisingly, in most investigated Drosophila species the unclassifiable elements comprise less than 25% and in D. simulans only 11% of the entire TE content, likely because the Drosophila genomes are well annotated and most of their content is known (in fact, many TEs were first found in representatives of Drosophila). Disregarding these unclassified TE sequences, LTR retrotransposons dominate the TE content in representatives of Diptera, in some cases contributing around 50% (e.g., in D. simulans). In Hymenoptera, on the other hand, DNA transposons are more prevalent, such as 35.25% in Jerdon’s jumping ant Harpegnathos Saltator. LINE retrotransposons are represented with up to 39.3% in Hemiptera and Psocodea (Acyrthosiphon pisum und Cimex lectularius), with the exception of the human body louse Pediculus humanus, where DNA transposons contribute 44.43% of the known TE content. SINE retrotransposons were found in all insect orders, but they contributed less than 10% of the genomic TE content in any taxon in our sampling, with the exception of Helicoverpa punctigera (18.48%), Bombyx mori (26.38%), and A. pisum (27.11%). In some lineages, such as Hymenoptera and most dipterans, SINEs contribute less than 1% to the TE content, whereas in Hemiptera and Lepidoptera the SINE coverage ranges from 0.08% to 26.38% (Hemiptera) and 3.35 to 26.38% (Lepidoptera). Note that these numbers are likely higher and many more DNA, LTR, LINE, and SINE elements may be obscured by the large “unclassified” portion.

Contribution of TEs to arthropod genome size

We assessed the TE content, that is, the ratio of TE versus non-TE nucleotides in the genome assembly, in 62 hexapod (insects Sinn [45]) species as well as an outgroup of 10 non-insect arthropods and a representative of Onychophora (velvet worms). We tested whether there was a relationship between TE content and genome assembly size, and found a positive correlation (Fig. 2 and Additional file 1: Table S1). This correlation is statistically significant (Spearman’s rank sum test, ρ=0.495, P ⋘ 0.005). Genome size is significantly smaller in holometabolous insects than in non-holometabolous insects (one-way ANOVA, P=0,0001). Using the ape package v. 4.1 [46] for R [47], we tested for correlation between TE content and genome size using phylogenetically independent contrasts (PIC) [48]. The test confirmed a significant positive correlation (Pearson product-moment correlation, ρ=0.497, P=0.0001, corrected for phylogeny using PIC) between TE content and genome size. Additionally, genome size is correlated with TE diversity, that is, the number of different TE superfamilies found in a genome (Spearman, ρ=0.712, P ⋘ 0.005) this is also true under PIC (Pearson, ρ=0.527, P ⋘ 0.005 Additional file 2: Figure S1).

TE content in 73arthropod genomes is positively correlated to genome assembly size (Spearman rank correlation test, ρ=0.495, P ⋘ 0.005). This correlation is also supported under phylogenetically independent contrasts [48] (Pearson product moment correlation, ρ=0.497, P=0.0001225). Dots: Individual measurements blue line: linear regression grey area: confidence interval

Distribution of TE superfamilies in arthropods

We identified almost all known TE superfamilies in at least one insect species, and many were found to be widespread and present in all investigated species (Fig. 3, note that in this figure, TE families were summarized in superfamilies). Especially diverse and ubiquitous are DNA transposon superfamilies, which represent 22 out of 70 identified TE superfamilies. The most widespread (present in all investigated species) DNA transposons belong to the superfamilies Academ, Chapaev and other superfamilies in the CMC complex, Crypton, Dada, Ginger, hAT (Blackjack, Charlie, usw.), Kolobok, Maverick, Harbinger, PiggyBac, Helitron (RC), Sola, TcMar (Mariner, Tigger, usw.), and the P element superfamily. LINE non-LTR retrotransposons are similarly ubiquitous, though not as diverse. Among the most widespread LINEs are TEs belonging to the superfamilies CR1, Jockey, L1, L2, LOA, Penelope, R1, R2, and RTE. Of the LTR retrotransposons, the most widespread are in the superfamilies Copia, DIRS, Gypsy, Ngaro, and Pao as well as endogenous retrovirus particles (ERV). SINE elements are diverse, but show a more patchy distribution, with only the tRNA-derived superfamily present in all investigated species. We found elements belonging to the ID superfamily in almost all species except the Asian long horned beetle, Anoplophora glabripennis, and the B4 element absent from eight species. All other SINE superfamilies are absent in at least 13 species. Elements from the Alu superfamily were found in 48 arthropod genomes, for example in the silkworm Bombyx mori (Fig. 4, all Alu alignments are shown in Additional file 3).

TE diversity in arthropod genomes: Many known TE superfamilies were identified in almost all insect species. Presence of TE superfamilies is shown as filled cells with the color gradient showing the TE copy number (log11). Empty cells represent absence of TE superfamilies. The numbers after each species name show the number of different TE superfamilies numbers in parentheses below clade names denote the average number of TE superfamilies in the corresponding taxon

The Alu element found in Bombyx mori: Alignment of the canonical Alu sequence from Repbase with HMM hits in the B. mori genome assembly. Grey areas in the sequences are identical to the canonical Alu sequence. The sequence names follow the pattern “identifier:start-end(strand)” Image created using Geneious version 7.1 created by Biomatters. Available from https://www.geneious.com

On average, the analyzed species harbor a mean of 54.8 different TE superfamilies, with the locust L. migratoria exhibiting the greatest diversity (61 different TE superfamilies), followed by the tick Ixodes scapularis (60), the velvet worm Euperipatoides rowelli (59), and the dragonfly Ladona fulva (59). Overall, Chelicerata have the highest average TE superfamily diversity (56.7). The greatest diversity among the multi-representative hexapod orders was found in Hemiptera (55.7). The mega-diverse insect orders Diptera, Hymenoptera, and Coleoptera display a relatively low diversity of TE superfamilies (48.5, 51.8, and 51.8, respectively). The lowest diversity was found in A. aegypti, with only 41 TE superfamilies.

Lineage-specific TE presence and absence in insect orders

We found lineage-specific TE diversity within most insect orders. For example, the LINE superfamily Odin is absent in all Hymenoptera studied, whereas Proto2 was found in all Hymenoptera except in the ant H. saltator and in all Diptera except in C. quinquefasciatus. Similarly, the Harbinger DNA element superfamily was found in all Lepidoptera except for the silkworm B. mori. Also within Palaeoptera (i.e., mayflies, damselflies, and dragonflies), the Harbinger superfamily is absent in E. danica, but present in all other representatives of Palaeoptera. These clade-specific absences of a TE superfamily may be the result of lineage-specific TE extinction events during the evolution of the different insect orders. Note that since a superfamily can encompass multiple different TEs, the absence of a specific superfamily can either result from independent losses of multiple TEs belonging to that superfamily, or a single loss if there only was a single TE of that superfamily in the genome.

We also found TE superfamilies represented only in a single species of an insect clade. For example, the DNA element superfamily Zisupton was found only in the wasp Copidosoma floridanum, but not in other Hymenoptera, and the DNA element Novosib was found only in B. mori, but not in other Lepidoptera. Within Coleoptera, only the Colorado potato beetle, Leptinotarsa ​​decemlineata harbors the LINE superfamily Odin. Likewise, we found the Odin superfamily among Lepidoptera only in the noctuid Helicoverpa punctigera. We found the LINE superfamily Proto1 only in Pediculus humanus and in no other species. These examples of clade or lineage specific occurrence of TEs, which are absent from other species of the same order (or the entire taxon sampling), could be the result of a horizontal transfer from food species or a bacterial/viral infection.

Lineage-specific TE activity during arthropod evolution

We further analyzed sequence divergence measured by Kimura distance within each species-specific TE content (Fig. 5 note that for these plots, we omitted the large fraction of unclassified elements). Within Diptera, the most striking feature is that almost all investigated drosophilids show a large spike of LTR retroelement proliferation between Kimura distance 0 and around 0.08. This spike is only absent in D. miranda, but bi-modal in D. pseudoobscura, with a second peak around Kimura distance 0.15. This second peak, however, does not coincide with the age of inversion breakpoints on the third chromosome of D. pseudoobscura, which are only a million years old and have been associated with TE activity [49]. A bi-modal distribution was not observed in any other fly species. On the contrary, all mosquito species exhibit a large proportion of DNA transposons which show a divergence between Kimura distance 0.02 and around 0.3. This divergence is also present in the calyptrate flies Musca Domestica, Ceratitis capitata, und Lucilia cuprina, but absent in all acalyptrate flies, including representatives of the Drosophila Familie. Likely, the LTR proliferation in drosophilids as well as the DNA transposon expansion in mosquitos and other flies was the result of a lineage-specific invasion and subsequent propagation into the different dipteran genomes.

Cladogram with repeat landscape plots. The larger plots are selected representatives. The further to the left a peak in the distribution is, the younger the corresponding TE fraction generally is (low TE intra-family sequence divergence). In most orders, the TE divergence distribution is similar, such as in Diptera or Hymenoptera. The large fraction of unclassified elements was omitted for these plots. Pal., Palaeoptera

In the calyptrate flies, Helitron elements are highly abundant, representing 28% of the genome in the house fly M. Domestica and 7% in the blow fly Lucilia cuprina. These rolling circle elements are not as abundant in acalyptrate flies, except for the drosophilids D. mojavensis, D. virilis, D. miranda, und D. pseudoobscura (again with a bi-modal distribution). In the barley midge, Mayetiola destructor, DNA transposons occur across almost all Kimura distances between 0.02 and 0.45. The same holds true for LTR retrotransposons, although these show an increased expansion in the older age categories at Kimura distances between 0.37 and 0.44. LINEs and SINEs as well as Helitron elements show little occurrence in Diptera. In B. antarctica, LINE elements are the most prominent and exhibit a distribution across all Kimura distances up to 0.4. This may be a result of the overall low TE concentration in the small B. antarctica genome (less than 1%) that introduces stochastic noise.

In Lepidoptera, we found a relatively recent SINE expansion event around Kimura distance 0.03 to 0.05. In fact, Lepidoptera and Trichoptera are the only holometabolous insect orders with a substantial SINE portion of up to 9% in the silk worm B. mori (mean: 3.8%). We observed that in the postman butterfly, Heliconius melpomene, the SINE fraction also appears with a divergence between Kimura distances 0.1 to around 0.31. Additionally, we found high LINE content in the monarch butterfly Danaus plexippus with a divergence ranging from Kimura distances 0 to 0.47 and a substantial fraction around Kimura distance 0.09.

In all Coleoptera species, we found substantial LINE and DNA content with a divergence around Kimura distance 0.1. In the beetle species Onthophagus Stier, Agrilus planipennis, und L. decemlineata, this fraction consists mostly of LINE copies, while in T. castaneum und A. glabripennis DNA elements make up the major fraction. In all Coleoptera species, the amount of SINEs and Helitrons is small (cf. Fig. 1). Interessant, Mengenilla moldrzyki, a representative of Strepsiptera, which was previously determined to be the sister group of Coleoptera [50], shows more similarity in TE divergence distribution to Hymenoptera than to Coleoptera, with a large fraction of DNA elements covering Kimura distances 0.05 to around 0.3 and relatively small contributions from LINEs.

In apocritan Hymenoptera (i.e., those with a wasp waist), the DNA element divergence distribution exhibits a peak around Kimura distance 0.01 to 0.05. In fact, the TE divergence distribution looks very similar among the ants and differs mostly in absolute coverage, except in Camponotus floridanus, which shows no such distinct peak. Instead, in C. floridanus, we found DNA elements and LTR elements with a relatively homogeneous coverage distribution between Kimura distances 0.03 and 0.4. C. floridanus is also the only hymenopteran species with a noticeable SINE proportion this fraction’s peak divergence is around Kimura distance 0.05. The relatively TE-poor genome of the honey bee, Apis mellifera contains a large fraction of Helitron elements with a Kimura distance between 0.1 and 0.35, as does Nasonia vitripennis with peak coverage around Kimura distance 0.15. These species-specific Helitron appearances are likely the result of an infection from a parasite or virus, as has been demonstrated in Lepidoptera [51]. In the (non-apocritan) parasitic wood wasp, O. abietinus, the divergence distribution is similar to that in ants, with a dominant DNA transposon coverage around Kimura distance 0.05. The turnip sawfly, A. rosae has a large, zero-divergence fraction of DNA elements, LINEs and LTR retrotransposons followed by a bi-modal divergence distribution of DNA elements.

When examining Hemiptera, Thysanoptera, and Psocodea, the DNA element fraction with high divergence (peak Kimura distance 0.25) sets the psocodean P. humanus apart from Hemiptera and Thysanoptera. Zusätzlich, P. humanus exhibits a large peak of LTR element coverage with a low divergence (Kimura distance 0). In Hemiptera and Thysanoptera, we found DNA elements with a high coverage around Kimura distance 0.05 instead of around 0.3, like in P. humanus, or only in miniscule amounts, such as in Halyomorpha halys. Interestingly, the three bug species H. halys, Oncopeltus fasciatus, und Cimex lectularius show a strikingly similar TE divergence distribution which differs from that in other species of Hemiptera. In these species, the TE landscape is characterized by a wide-ranging distribution of LINE divergence with peak coverage around Kimura distance 0.07. Further, they exhibit a shallow, but consistent proportion of SINE coverage with a divergence distribution between Kimura distance 0 and around 0.3. The other species of Hemiptera and Thysanoptera show no clear pattern of similarity. In the flower thrips Frankliniella occidentalis (Thysanoptera) as well as in the water strider Gerris buenoi and the cicadellid Homalodisca vitripennis, (Hemiptera), the Helitron elements show a distinct coverage between Kimura distances 0 and 0.3, with peak coverage at around 0.05 to 0.1 (F. occidentalis, G. buenoi) and 0.2 (H. vitripennis). In both F. occidentalis und G. buenoi, the divergence distribution is slightly bi-modal. In H. vitripennis, LINEs and DNA elements exhibit a divergence distribution with high coverage at Kimura distances 0.02 to around 0.45. SINEs and LTR element coverage is only slightly visible. This is in stark contrast to the findings in the pea aphid Acyrthosiphon pisum, where SINEs make up the majority of the TE content and exhibit a broad spectrum of Kimura distances from 0 to 0.3, with peak coverage at around Kimura distance 0.05. Additionally, we found DNA elements in a similar distribution, but showing no clear peak. Instead, LINEs and LTR elements are distinctly absent from the A. pisum genome, possibly as a result of a lineage-specific extinction event.

The TE landscape in Polyneoptera is dominated by LINEs, which in the cockroach Blattella germanica have a peak coverage at around Kimura distance 0.04. In the termite Zootermopsis nevadensis, the peak LINE coverage is between Kimura distances 0.2 and 0.4. In the locust L. migratoria, LINE coverage shows a broad divergence distribution. Low-divergence LINEs show peak coverage at around Kimura distance 0.05. All three Polyneoptera species have a small, but consistent fraction of low-divergence SINE coverage with peak coverage between Kimura distances 0 to 0.05 as well as a broad, but shallow distribution of DNA element divergence.

LINEs also dominate the TE landscape in Paleoptera. The mayfly E. danica additionally exhibits a population of LTR elements with medium divergence in the genome. In the dragonfly L. fulva, we found DNA elements of similar coverage and divergence as the LTR elements. Both TE types have almost no low-divergence elements in L. fulva. In the early divergent apterygote hexapod orders Diplura (represented by the species Catajapyx aquilonaris) and Archaeognatha (Machilis hrabei), DNA elements are abundant with a broad divergence spectrum and low-divergence peak coverage. Additionally, we found other TE types with high coverage in low divergence regions in the genome of C. aquilonaris as well as SINE peak coverage at slightly higher divergence in M. hrabei.

The non-insect outgroup species also exhibit a highly heterogeneous TE copy divergence spectrum. In all species, we found high coverage of varying TE types with low divergence. All chelicerate genomes contain mostly DNA transposons, with LINEs and SINEs contributing a fraction in the spider Parasteatoda tepidariorum and the tick I. scapularis. The only available myriapod genome, that of the centipede Strigamia maritima, is dominated by LTR elements with high coverage in a low-divergence spectrum, but also LTR elements that exhibit a higher Kimura distance. We found the same in the crustacean Daphnia pulex, but the TE divergence distribution in the other crustacean species was different and consisted of more DNA transposons in the copepod E. affinis, or LINEs in the amphipod Hyalella azteca.


Answers Research Journal

2021 Volume 14

Cutting-edge creation research. Free. Answers Research Journal (ARJ) is a professional, peer-reviewed technical journal.

  • Evolution
  • Big Bang
  • Charles Darwin
  • Evidence Against Evolution
  • Menschliche Evolution
  • Missing Links
  • Natürliche Auslese
  • Ursprung des Lebens
  • Scopes Trial
  • Theistische Evolution
  • Theory of Evolution

Submit a Paper

High-quality papers for Answers Research Journal, sponsored by Answers in Genesis, are invited for submission.

  1. Read the Instructions to Authors Manual (PDF).
  2. Email papers, diagrams, tables, etc. to the email address listed in the Manual.

Answers in Genesis is an apologetics ministry, dedicated to helping Christians defend their faith and proclaim the good news of Jesus Christ.


Schau das Video: Evolutionens fakta (Januar 2022).