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15.11.5: Honigbienen-Navigation - Biologie


Die heimische Honigbiene, Apis mellifera, ist ein koloniales Insekt, das in Bienenstöcken lebt, die eine Königin enthalten – ein fruchtbares Weibchen, einige Drohnen (Männchen) und Tausende von Arbeiterinnen (unfruchtbare Weibchen). Die Arbeiter sind dafür verantwortlich, den Bienenstock sauber zu halten, die Wachswaben des Bienenstocks zu bauen, die Jungen zu pflegen und, wenn sie älter werden (und wenn ihre zum Gen wird eingeschaltet) und auf Nahrungssuche für Nahrung - Nektar und Pollen.

ome 5–25 % der Arbeiter im Bienenstock sind Pfadfinder. Ihre Aufgabe ist es, für die anderen Arbeiter nach neuen Nahrungsquellen zu suchen Sammler, ernten. Während Pfadfinder und Sammler ähnlich aussehen, deuten neuere Forschungen darauf hin, dass sie stabile Subpopulationen mit charakteristischen Mustern der Genexpression in ihren Gehirnen darstellen. (Siehe Liang, Z.S., et al., in der Ausgabe vom 9. März 2012 von Wissenschaft.)

Wenn Späher Nahrung entdecken, kehren sie in den Bienenstock zurück. Viele Sammler verlassen kurz nach ihrer Rückkehr den Bienenstock und fliegen direkt zum Futter. Das Bemerkenswerte daran ist, dass die Sammler den Spähern nicht folgen. Die Pfadfinder können stundenlang im Bienenstock bleiben und diejenigen, die es verlassen, suchen weiter nach neuen Nahrungsquellen, obwohl die Sammler weiterhin reichlich Nahrung von den zuvor entdeckten Orten mitbringen. So haben die Kundschafterbienen den Sammlern die nötigen Informationen mitgeteilt, damit sie das Futter selbst finden können.

Es stellt sich heraus, dass die Scouts den Sammlern Informationen über

  • der Geruch des Essens
  • seine Richtung vom Bienenstock
  • seine Entfernung vom Bienenstock

Distanz

Wenn sich Nahrung innerhalb von 50–75 Metern um den Bienenstock befindet, tanzen die Pfadfinder die "Reigen" auf der Kammoberfläche (links). Aber wenn das Essen weiter als 75 Meter vom Bienenstock entfernt ist, tanzen die Pfadfinder die "Schwänzeltanz" (rechts). Der Schwänzeltanz besteht aus zwei Komponenten: (1) einem geraden Lauf – dessen Richtung Aufschluss über die Richtung des Essens und (2) die Geschwindigkeit, mit der der Tanz wiederholt wird, die anzeigt, wie weit das Essen entfernt ist.

Die Grafik zeigt die Beziehung zwischen der Geschwindigkeit des Tanzes und der Entfernung zum Essen. Es basiert auf Daten des deutschen Ethologen Karl von Frisch. Er war es, der viel von dem entdeckte, was wir heute über die Honigbienenkommunikation wissen (und 1973 mit dem Nobelpreis geehrt wurde).

Wie berechnen die Bienen die Entfernung? von Frisch glaubte, die Entfernung zu messen, indem man die Energiemenge abschätzte, die man brauchte, um dorthin zu gelangen. Aber der Mechanismus stellt sich als ganz anders heraus. Die Bienen messen die Entfernung durch die Bewegung von Bildern, die ihre Augen beim Fliegen empfangen.

Flimmereffekt

Honigbienen haben wie alle Insekten Facettenaugen. Diese geben wenig Auskunft über die Tiefe, sind aber sehr empfindlich gegenüber "Flimmereffekten". Imker ist seit langem bekannt, dass Honigbienen besser auf Blumen reagieren

  • im Wind bewegen
  • mit komplexen Blütenblättern

Die Bedeutung des Flimmereffekts kann gezeigt werden, indem Honigbienen trainiert werden, Lebensmittel zu besuchen, die auf Karten mit Mustern platziert sind. Zum Beispiel können die Bienen jede Figur in der oberen Reihe von jeder Figur in der unteren Reihe leichter unterscheiden, als sie zwischen den Figuren in einer der beiden Reihen unterscheiden können.

Nachweis der Entfernungsmessung

Als sie an der University of Notre Dame (Indiana) arbeiteten, fanden Esch und Burns heraus, dass, wenn der Bienenstock und das Futter auf hohen (50 m) Gebäuden platziert wurden, die Geschwindigkeit des Schwänzeltanzes nur die Hälfte der von Bienen angegebenen Entfernung anzeigte die gleiche Strecke (230 m) am Boden zurücklegen. Merkmale der Szenerie passieren die Netzhaut in der Nähe schneller als in der Ferne (vergleichen Sie die Änderungen Ihrer Sicht von einem Verkehrsflugzeug in Reiseflughöhe und während es sich der Landebahn nähert).

Tests des Suchverhaltens

Srinivasan und seine Kollegen arbeiteten an der Australian National University und bauten Tunnel, die die Innenwände mit Mustern verzierten, um ein Flimmern zu erzeugen. Bei diesen drei Versuchen wurden die Bienen zunächst in der Mitte des Tunnels mit Standarddurchmesser gefüttert. Dann wurde das Essen entfernt.

  1. Über den gleichen Tunnel kamen die Sammler an die gleiche Stelle im Tunnel.
  2. In einem schmaleren Tunnel begannen die Sammler in der Nähe des Eingangs nach Nahrung zu suchen. Gezwungen, näher an den vertikalen Streifen zu fliegen, bewegten sich die Bilder schneller.
  3. In einem Tunnel mit größerem Durchmesser suchten Sammler am anderen Ende nach Nahrung. Weiter von den Streifen entfernt, bewegten sich die Bilder langsamer.

Tests des Tanzverhaltens

Alle Tunnel waren 6 Meter lang und befanden sich 35 Meter vom Bienenstock entfernt – weit innerhalb der Entfernung (50–75 m), die normalerweise die runden tanzen.

  1. Am Eingang wurden Bienen gefüttert. Zurück im Bienenstock tanzten sie die runden tanzen, wie Sie es erwarten.
  2. Bienen gefüttert am Ende des Tunnels. Zurück im Bienenstock tanzten sie die wackeln tanzen. Obwohl die Gesamtentfernung vom Bienenstock (41 m) noch deutlich im "runden" Bereich lag, entlockte die Komplexität der Szenerie auf den letzten 6 m den Schwänzeltanz.
  3. Bienen werden am Ende des Tunnels gefüttert, der mit horizontalen Streifen verziert ist. Diese erzeugten kein Flackern, während die Bienen flogen, und bei ihrer Rückkehr zum Bienenstock tanzten sie die runden tanzen.

Sie können über diese zweite Reihe von Experimenten in Srinivasan et al. al., Wissenschaft, 4. Februar 2000.

Rekruten reagieren auf die Fehlinformationen von zurückkehrenden Scouts

In jüngerer Zeit haben sich die Esch- und Srinivasan-Gruppen zusammengetan, um zu zeigen, dass naive Sammler sich von den Fehlinformationen der zurückkehrenden Späher täuschen lassen. Als die Pfadfinder nur 11 m vom Bienenstock entfernt gefüttert wurden, aber am anderen Ende eines gestreiften Tunnels, tanzten sie den Schwänzeltanz zurück zum Bienenstock, als ob das Futter 70 m entfernt gewesen wäre. Die meisten der von ihnen angeworbenen Arbeiter flogen (unter Umgehung des Tunnels) 70 m auf der Suche nach Nahrung heraus. Sie können über diese Experimente in Ungless, et. al., Natur, 31. Mai 2001.

Richtung

Allein das Wissen, dass Lebensmittel 6 Kilometer entfernt sind, ist nicht sehr nützlich. Aber von Frisch bemerkte auch, dass die Richtung des geraden Teils des Schwänzeltanzes mit der Richtung der Nahrungsquelle aus dem Bienenstock und der Tageszeit variierte.

  • Zu jedem Zeitpunkt ändert sich die Richtung mit der Position des Lebensmittels.
  • Bei einer festen Nahrungsquelle ändert sich die Richtung um den gleichen Winkel wie die Sonne während ihres Durchgangs durch den Himmel.

Aber

  • Die Sonne ist im Bienenstock nicht sichtbar.
  • Die Pfadfinder tanzen auf dem vertikal Oberfläche der Kämme.

Wie übersetzen sie dann die Flugwinkel im verdunkelten Bienenstock?

Das Bild zeigt die Beziehung zwischen dem Winkel des Tanzes auf dem vertikalen Kamm und der Ausrichtung der Sonne in Bezug auf den Standort des Essens. Wenn das Essen und die Sonne in die gleiche Richtung zeigen, ist der gerade Teil des Schwänzeltanzes nach oben gerichtet. Wenn das Futter in einem gewissen Winkel rechts (blau) oder links (rot) von der Sonne steht, richtet die Biene den geraden Teil ihres Tanzes im gleichen Winkel rechts oder links von der Vertikalen aus.

Mit Radar, um einzelne Bienen zu verfolgen, die durch den Schwänzeltanz rekrutiert wurden, Riley, J. R., et al., (Natur, 12. Mai 2005) haben gezeigt, dass die Rekruten in die angegebene Richtung fliegen. Sie passen sogar ihre Flugbahn an, um durch den Wind vom Kurs geweht zu werden. Ihr Verlauf ist jedoch selten so genau, dass sie das Futter ohne Hilfe von Sehen und/oder Geruch finden können, wenn sie sich ihm nähern.

Andere Eigenschaften

Zeitgefühl

Wenn Pfadfinder längere Zeit im Bienenstock bleiben, ändern sie die Richtung des geraden Teils des Schwänzeltanzes im Laufe des Tages (und die Richtung der Sonne ändert sich). Aber sie können die Sonne im verdunkelten Bienenstock nicht sehen. Offensichtlich sind sie sich der verstreichenden Zeit „bewusst“ und nehmen die notwendigen Korrekturen vor.

Das Zeitgefühl der Honigbiene ist schon lange bekannt für Menschen, die jeden Tag zu einer festgelegten Zeit süße Snacks in ihrem Garten haben. Innerhalb weniger Minuten nach der regulären Zeit kommen futtersuchende Bienen für ihren Anteil an der Marmelade. Die Geschwindigkeit der Uhr der Biene scheint mit ihrer Stoffwechselrate zusammenzuhängen. Wenn normalerweise pünktliche Bienen gekühlt werden (um ihren Stoffwechsel zu senken) oder einer betäubenden Kohlendioxidkonzentration ausgesetzt sind, kommen sie zu spät zum Picknicktisch (Grafik oben).

Polarisiertes Licht

von Frisch entdeckte auch, dass Pfadfinder (und Sammler) nicht wirklich die Sonne sehen müssen, um zu navigieren. Solange sie ein kleines Fleckchen klaren blauen Himmel sehen können, kommen sie gut zurecht. Dies liegt daran, dass das Himmelslicht teilweise polarisiert ist und die Polarisationsebene in jedem Teil des Himmels durch den Standort der Sonne bestimmt wird. Probieren Sie es aus, indem Sie eine Polaroid®-Sonnenbrille drehen!

Schwärmen

Bevor eine neue Königin auftaucht, verlässt die alte Königin den Bienenstock und nimmt viele der Arbeiterinnen mit. Der Schwarm siedelt sich meist irgendwo an, z.B. auf einem Ast, während Pfadfinder sich auf die Suche nach einem neuen Zuhause machen. Jeder Scout, der einen vielversprechenden Ort findet, kehrt zum Schwarm zurück und tanzt darauf, als hätte er Nahrung gefunden. Schließlich zieht der Schwarm zu dem am stärksten beworbenen Ort ab. Sobald der neue Bienenstock eingerichtet ist, werden viele der Pfadfinder, die den Standort gefunden haben, zu Food-Scouts.

Körperpflege

Arbeiter haben eine andere Art von Tanz – schnell von einer Seite zur anderen vibrieren –, der anderen Arbeitern sagt, dass sie Hilfe beim Entfernen von Staub, Pollen usw. von schwer zugänglichen Stellen ihres Körpers braucht.


Apis cerana

Apis cerana, das östliche Honigbiene, Asiatische Honigbiene oder Asiatische Honigbiene, ist eine Honigbienenart, die in Süd-, Südost- und Ostasien beheimatet ist. Diese Art ist die Schwesterart von Apis koschevnikovi und beide gehören zur gleichen Untergattung wie die westliche (europäische) Honigbiene, Apis mellifera. [1] [2] [3] [4] [5] A. cerana ist dafür bekannt, sympatisch mit zu leben Apis koschevnikovi innerhalb desselben geografischen Standorts. [6] Apis cerana Kolonien sind dafür bekannt, Nester zu bauen, die aus mehreren Waben in Hohlräumen mit einem kleinen Eingang bestehen, vermutlich zur Verteidigung gegen das Eindringen von Individuen in ein anderes Nest. [7] Die Nahrung dieser Honigbienenart besteht hauptsächlich aus Pollen und Nektar oder Honig. [8] Außerdem Apis cerana ist bekannt für sein sehr soziales Verhalten, das seine Einstufung als Honigbiene widerspiegelt. [4]

Die Bedingungen Apis cerana indica und Apis Indica [9] oder indische Honigbiene, [10] [11] ist ein historischer Begriff, wobei alle asiatischen Bienenstockbienen jetzt als . bezeichnet werden Apis cerana. [12]


Inhalt

Die Vorfahren der Bienen waren Wespen der Familie Crabronidae, die Raubtiere anderer Insekten waren. Die Umstellung von Insektenbeute auf Pollen dürfte auf den Verzehr von Beuteinsekten zurückzuführen sein, die Blütenbesucher waren und bei der Verfütterung an die Wespenlarven teilweise mit Pollen bedeckt waren. Das gleiche evolutionäre Szenario könnte bei den Wespenwespen aufgetreten sein, wo sich die Pollenwespen aus räuberischen Vorfahren entwickelt haben. Das älteste nicht komprimierte Bienenfossil wird im Bernstein von New Jersey gefunden. Cretotrigona prisca, eine korbikulierte Biene aus der Kreidezeit (

65 Mio.). [5] Ein Fossil aus der frühen Kreidezeit (

100 Mio.), Melittosphex burmensis, wurde ursprünglich als "eine ausgestorbene Linie der pollensammelnden Apoidea-Schwester der modernen Bienen" betrachtet [6], aber spätere Forschungen haben die Behauptung zurückgewiesen, dass Melittosphex ist eine Biene oder sogar ein Mitglied der Superfamilie Apoidea, zu der Bienen gehören, und behandelt die Abstammung stattdessen als incertae sedis innerhalb der Aculeata. [7] Durch das Eozän (

45 mya) gab es bereits eine beträchtliche Vielfalt unter den eusozialen Bienenlinien. [8] [a]

Die stark eusozialen corbiculate Apidae erschienen ungefähr 87 Mya und die Allodapini (innerhalb der Apidae) um 53 Mya. [11] Die Colletidae erscheinen als Fossilien erst aus dem späten Oligozän (

25 Mya) bis zum frühen Miozän. [12] Die Melittidae sind bekannt aus Palaeomacropis eocenicus im frühen Eozän. [13] Die Megachilidae sind aus Spurenfossilien (charakteristische Blattstecklinge) aus dem mittleren Eozän bekannt. [14] Die Andrenidae sind von der Eozän-Oligozän-Grenze, um 34 Mya, des Florissant-Schiefers bekannt. [15] Die Halictidae treten erstmals im frühen Eozän auf [16] mit Arten [17] [18], die in Bernstein gefunden wurden. Die Stenotritidae sind aus fossilen Brutzellen des Pleistozäns bekannt. [19]

Koevolution

Die frühesten von Tieren bestäubten Blüten waren flache, becherförmige Blüten, die von Insekten wie Käfern bestäubt wurden, so dass das Syndrom der Insektenbestäubung vor dem ersten Auftreten von Bienen gut etabliert war. Die Neuheit besteht darin, dass Bienen als Bestäubungsmittel spezialisiert sind, mit Verhaltens- und physikalischen Veränderungen, die die Bestäubung spezifisch verbessern, und die effizientesten bestäubenden Insekten sind. In einem Prozess der Koevolution entwickelten Blumen Blütenbelohnungen [20] wie Nektar und längere Röhren, und Bienen entwickelten längere Zungen, um den Nektar zu extrahieren. [21] Bienen entwickelten auch Strukturen, die als Skopalhaare und Pollenkörbe bekannt sind, um Pollen zu sammeln und zu transportieren. Standort und Art unterscheiden sich zwischen und zwischen den Bienengruppen. Die meisten Arten haben Hornhauthaare an den Hinterbeinen oder an der Unterseite des Hinterleibs. Einige Arten der Familie Apidae haben Pollenkörbe an ihren Hinterbeinen, während nur sehr wenige diese nicht haben und stattdessen Pollen in ihren Pflanzen sammeln. [2] Das Auftreten dieser Strukturen trieb die adaptive Strahlung der Angiospermen und wiederum der Bienen selbst an. [9] Bienen entwickelten sich nicht nur mit Blumen, sondern es wird angenommen, dass einige Arten mit Milben koevolutionierten. Einige bieten Haarbüschel namens Acarinaria, die im Gegenzug eine Unterkunft für Milben zu bieten scheinen. Es wird angenommen, dass Milben Pilze fressen, die Pollen angreifen, so dass die Beziehung in diesem Fall gegenseitig sein kann. [22] [23]

Phylogenie

Extern

Dieser phylogenetische Baum basiert auf Debevic et al, 2012, die anhand der molekularen Phylogenie nachweisen konnte, dass die Bienen (Anthophila) tief im Inneren der Crabronidae entstanden sind, die also paraphyletisch sind. Die Platzierung der Heterogynaidae ist ungewiss. [24] Die kleine Unterfamilie Mellininae wurde in diese Analyse nicht einbezogen.

Intern

Dieses Kladogramm der Bienenfamilien basiert auf Hedtke et al., 2013, das die ehemaligen Familien Dasypodaidae und Meganomiidae als Unterfamilien innerhalb der Melittidae einordnet. [25] Englische Namen sind, sofern verfügbar, in Klammern angegeben.

Apidae (inkl. Honigbienen, Kuckucksbienen, Zimmermannsbienen) ≈87 Mya

Megachilidae (Maurer, Blattschneiderbienen) ≈50 Mio

Stenotritidae (große australische Bienen) ≈2 Mya

Bienen unterscheiden sich von nahe verwandten Gruppen wie Wespen durch verzweigte oder federartige Borsten (Haare), Kämme an den Vorderbeinen zum Reinigen ihrer Antennen, kleine anatomische Unterschiede in der Gliedmaßenstruktur und die Äderung der Hinterflügel und bei den Weibchen, indem sie die siebte dorsale Bauchplatte in zwei Halbplatten geteilt. [26]

Bienen haben folgende Eigenschaften:

  • Ein Paar große Facettenaugen, die einen Großteil der Kopfoberfläche bedecken. Dazwischen und darüber befinden sich drei kleine einfache Augen (Ocelli), die Auskunft über die Lichtintensität geben.
  • Die Fühler haben normalerweise 13 Segmente bei Männchen und 12 bei Weibchen und sind geknickt mit einem Ellenbogengelenk. Sie beherbergen eine große Anzahl von Sinnesorganen, die Berührung (Mechanorezeptoren), Geruch und Geschmack wahrnehmen können, und kleine, haarähnliche Mechanorezeptoren, die Luftbewegungen wahrnehmen können, um Geräusche zu „hören“.
  • Die Mundwerkzeuge sind sowohl zum Kauen als auch zum Saugen geeignet, indem sie sowohl ein Paar Mandibeln als auch einen langen Rüssel zum Aufsaugen von Nektar aufweisen. [27]
  • Der Thorax hat drei Segmente mit jeweils einem Paar robuster Beine und ein Paar häutiger Flügel an den beiden Hintersegmenten. Die Vorderbeine der Hornhautbienen tragen Kämme zum Reinigen der Antennen, und bei vielen Arten tragen die Hinterbeine Pollenkörbe, abgeflachte Abschnitte mit nach innen gebogenen Haaren, um den gesammelten Pollen zu sichern. Die Flügel sind im Flug synchronisiert, und die etwas kleineren Hinterflügel sind durch eine Reihe von Haken entlang ihres Randes mit den Vorderflügeln verbunden, die in eine Nut im Vorderflügel eingreifen.
  • Der Bauch hat neun Segmente, von denen die hintersten drei zum Stachel modifiziert sind. [27]

Die größte Bienenart soll Wallaces Riesenbiene sein Megachile-Pluto, deren Weibchen eine Länge von 39 Millimetern erreichen können. [28] Die kleinste Art können stachellose Zwergbienen des Stammes Meliponini sein, deren Arbeiterinnen weniger als 2 Millimeter lang sind. [29]

Haplodiploides Zuchtsystem

Nach der inklusiven Fitnesstheorie können Organismen nicht nur durch die Steigerung ihrer eigenen Reproduktionsleistung, sondern auch der naher Verwandter an Fitness gewinnen. Aus evolutionärer Sicht sollten Individuen Verwandten helfen, wenn Kosten- <-Beziehung * Nutzen. Die Anforderungen an die Eusozialität werden von haplodiploiden Arten wie Bienen aufgrund ihrer ungewöhnlichen Verwandtschaftsstruktur leichter erfüllt. [30]

Bei haplodiploiden Arten entwickeln sich Weibchen aus befruchteten Eiern und Männchen aus unbefruchteten Eiern. Da ein Männchen haploid ist (nur eine Kopie jedes Gens hat), teilen seine Töchter (die diploid sind, mit zwei Kopien jedes Gens) 100 % seiner Gene und 50 % der ihrer Mutter. Daher teilen sie 75% ihrer Gene miteinander. Dieser Mechanismus der Geschlechtsbestimmung führt zu dem, was W. D. Hamilton als "Superschwestern" bezeichnete, die enger mit ihren Schwestern verwandt sind als mit ihren eigenen Nachkommen. [31] Arbeiterinnen reproduzieren sich oft nicht, aber sie können mehr ihrer Gene weitergeben, indem sie ihre Schwestern (als Königinnen) aufziehen, als wenn sie ihre eigenen Nachkommen haben (die jeweils nur 50% ihrer Gene haben), vorausgesetzt, sie würden ähnliche Zahlen produzieren. Diese ungewöhnliche Situation wurde als Erklärung für die multiplen (mindestens 9) Evolutionen der Eusozialität innerhalb der Hymenoptera vorgeschlagen. [32] [33]

Haplodiploidie ist für Eusozialität weder notwendig noch ausreichend. Einige eusoziale Arten wie Termiten sind nicht haplodiploid. Umgekehrt sind alle Bienen haplodiploid, aber nicht alle sind eusozial, und unter den eusozialen Arten paaren sich viele Königinnen mit mehreren Männchen, wodurch Halbschwestern entstehen, die nur 25 % der Gene des anderen teilen. [34] Die Monogamie (einzeln paarende Königinnen) ist jedoch der Ahnenzustand aller bisher untersuchten eusozialen Arten, so dass es wahrscheinlich ist, dass Haplodiploidie zur Evolution der Eusozialität bei Bienen beigetragen hat. [32]

Eusozialität

Bienen können Einzelgänger sein oder in verschiedenen Arten von Gemeinschaften leben. Eusozialität scheint aus mindestens drei unabhängigen Ursprüngen bei Halictid-Bienen entstanden zu sein. [35] Am weitesten fortgeschritten sind Arten mit eusozialen Kolonien, die sich durch kooperative Brutpflege und Arbeitsteilung in reproduktive und nicht-reproduktive Adulte sowie überlappende Generationen auszeichnen. [36] Diese Arbeitsteilung schafft spezialisierte Gruppen innerhalb eusozialer Gesellschaften, die als Kasten bezeichnet werden. Bei einigen Arten können Gruppen von zusammenlebenden Weibchen Schwestern sein, und wenn es innerhalb der Gruppe eine Arbeitsteilung gibt, gelten sie als semisozial. Die Gruppe wird als eusozial bezeichnet, wenn die Gruppe zusätzlich aus einer Mutter (der Königin) und ihren Töchtern (Arbeiterinnen) besteht. Wenn es sich bei den Kasten um reine Verhaltensalternativen ohne morphologische Unterscheidung außer der Größe handelt, wird das System als primitiv eusozial betrachtet, wie bei vielen Papierwespen, wenn die Kasten morphologisch getrennt sind, das System als hoch eusozial angesehen wird. [21]

Echte Honigbienen (Gattung Apis, von denen derzeit acht Arten anerkannt sind) sind sehr eusozial und gehören zu den bekanntesten Insekten. Ihre Kolonien werden von Schwärmen gegründet, die aus einer Königin und mehreren tausend Arbeiterinnen bestehen. Es gibt 29 Unterarten einer dieser Arten, Apis mellifera, stammt aus Europa, dem Nahen Osten und Afrika. Afrikanisierte Bienen sind eine Hybridsorte von A. mellifera die aus Experimenten mit Kreuzung europäischer und afrikanischer Unterarten entkommen sind, sind sie extrem defensiv. [37]

Stachellose Bienen sind auch sehr eusozial. Sie praktizieren Massenversorgung mit komplexer Nestarchitektur und mehrjährigen Kolonien, die auch durch Schwärmen errichtet werden. [3] [38]

Viele Hummeln sind eusozial, ähnlich wie die eusozialen Vespidae wie Hornissen, da die Königin ein Nest alleine und nicht durch Schwärmen initiiert. Hummelkolonien haben typischerweise 50 bis 200 Bienen in der Spitzenpopulation, die Mitte bis Spätsommer auftritt. Die Nestarchitektur ist einfach, begrenzt durch die Größe der bereits bestehenden Nesthöhle, und Kolonien halten selten länger als ein Jahr. [39] Im Jahr 2011 hat die Internationale Naturschutzunion die Bumblebee Specialist Group eingerichtet, um den Bedrohungsstatus aller Hummelarten weltweit anhand der Kriterien der Roten Liste der IUCN zu überprüfen. [40]

Es gibt viel mehr Arten von primitiv eusozialen als hoch eusozialen Bienen, aber sie wurden seltener untersucht. Die meisten gehören zur Familie der Halictidae oder "Schweißbienen". Kolonien sind in der Regel klein, mit durchschnittlich einem Dutzend oder weniger Arbeitern. Königinnen und Arbeiterinnen unterscheiden sich, wenn überhaupt, nur in der Größe. Die meisten Arten haben sogar in den Tropen einen einjährigen Koloniezyklus, und nur begattete Weibchen überwintern. Einige Arten haben lange aktive Jahreszeiten und erreichen Koloniegrößen von Hunderten, wie z Halictus hesperus. [41] Einige Arten sind in Teilen ihres Verbreitungsgebietes eusozial und in anderen einzeln [42] oder haben eine Mischung aus eusozialen und einsamen Nestern in derselben Population. [43] Zu den Orchideenbienen (Apidae) gehören einige ursprünglich eusoziale Arten mit ähnlicher Biologie. Einige Allodapinbienen (Apidae) bilden primitiv eusoziale Völker mit fortschreitender Versorgung: Die Nahrung einer Larve wird nach und nach während ihrer Entwicklung zugeführt, wie dies bei Honigbienen und einigen Hummeln der Fall ist. [44]

Einzel- und Gemeinschaftsbienen

Die meisten anderen Bienen, einschließlich vertrauter Insekten wie Zimmermannsbienen, Blattschneiderbienen und Mauerbienen, sind Einzelgänger in dem Sinne, dass jedes Weibchen fruchtbar ist und normalerweise ein Nest bewohnt, das sie selbst baut. Es gibt keine Arbeitsteilung, daher fehlen in diesen Nestern Königinnen und Arbeiter Bienen für diese Arten. Solitärbienen produzieren normalerweise weder Honig noch Bienenwachs. Bienen sammeln Pollen, um ihre Jungen zu ernähren, und haben die notwendigen Anpassungen, um dies zu tun. Bestimmte Wespenarten wie Pollenwespen haben jedoch ein ähnliches Verhalten, und einige Bienenarten fressen Kadaver, um ihre Nachkommen zu ernähren. [26] Solitärbienen sind wichtige Bestäuber, sie sammeln Pollen, um ihre Nester mit Nahrung für ihre Brut zu versorgen. Oft wird es mit Nektar vermischt, um eine pastöse Konsistenz zu erhalten. Einige Solitärbienen haben fortgeschrittene Arten von pollentragenden Strukturen an ihrem Körper. Nur sehr wenige Arten von Solitärbienen werden für die kommerzielle Bestäubung gezüchtet. Die meisten dieser Arten gehören zu einer bestimmten Gruppe von Gattungen, die allgemein durch ihr Nistverhalten oder ihre Vorlieben bekannt sind, nämlich: Zimmermannsbienen, Schweißbienen, Mauerbienen, Gipsbienen, Kürbisbienen, Zwerg-Zimmermannsbienen, Blattschneiderbienen, Alkalibienen und Baggerbienen Bienen. [45]

Die meisten Solitärbienen nisten im Boden in einer Vielzahl von Bodentexturen und -bedingungen, während andere ihre Nester in hohlen Schilfrohren oder Zweigen oder Löchern im Holz schaffen. Das Weibchen erstellt normalerweise ein Kompartiment (eine "Zelle") mit einem Ei und einigen Vorräten für die resultierende Larve und verschließt es dann. Ein Nest kann aus zahlreichen Zellen bestehen. Wenn das Nest im Wald ist, enthalten normalerweise die letzten (die näher am Eingang) Eier, die zu Männchen werden. Der Erwachsene kümmert sich nicht um die Brut, sobald das Ei gelegt ist, und stirbt normalerweise, nachdem er ein oder mehrere Nester gebaut hat. Die Männchen schlüpfen normalerweise zuerst und sind bereit zur Paarung, wenn die Weibchen auftauchen. Solitärbienen sind entweder stachellos oder sehr unwahrscheinlich (wenn überhaupt nur in Notwehr). [46] [47]

Als Einzelgänger bauen die Weibchen jeweils einzelne Nester. [48] ​​Einige Arten, wie die Europäische Mauerbiene Hoplitis anthocopoides, [49] und die Dawson's Burrowing Biene, Amegilla Dawsoni, [50] sind gesellig, ziehen es vor, Nester in der Nähe von anderen derselben Art zu bauen, und erwecken den Anschein, sozial zu sein. Große Gruppen einsamer Bienennester werden genannt Aggregationen, um sie von Kolonien zu unterscheiden. Bei einigen Arten teilen sich mehrere Weibchen ein gemeinsames Nest, aber jedes baut und versorgt seine eigenen Zellen unabhängig voneinander. Diese Art von Gruppe wird als "kommunal" bezeichnet und ist nicht ungewöhnlich. Der Hauptvorteil scheint zu sein, dass ein Nesteingang leichter vor Raubtieren und Parasiten zu verteidigen ist, wenn mehrere Weibchen regelmäßig denselben Eingang benutzen. [49]

Lebenszyklus

Der Lebenszyklus einer Biene, sei es als Einzel- oder Sozialbiene, umfasst die Eiablage, die Entwicklung durch mehrere Häutungen einer beinlosen Larve, eine Verpuppungsphase, in der das Insekt eine vollständige Metamorphose durchläuft, gefolgt von der Entstehung eines geflügelten Erwachsene. Die meisten Einzelbienen und Hummeln in gemäßigten Klimazonen überwintern als Erwachsene oder Puppen und schlüpfen im Frühjahr, wenn immer mehr Blütenpflanzen blühen. Die Männchen schlüpfen normalerweise zuerst und suchen nach Weibchen, mit denen sie sich paaren können. Das Geschlecht einer Biene wird dadurch bestimmt, ob das Ei nach der Paarung befruchtet wird oder nicht, ein Weibchen speichert das Sperma und bestimmt, welches Geschlecht zum Zeitpunkt der Eiablage benötigt wird, befruchtete Eier produzieren weibliche Nachkommen und unbefruchtete Eier, Männchen. Tropische Bienen können mehrere Generationen im Jahr haben und kein Diapause-Stadium. [51] [52] [53] [54]

Das Ei ist im Allgemeinen länglich, leicht gebogen und verjüngt sich an einem Ende. Einzelbienen legen jedes Ei in eine separate Zelle mit einem Vorrat an gemischtem Pollen und Nektar daneben. Dies kann zu einem Pellet gerollt oder auf einen Haufen gelegt werden und wird als Massenbereitstellung bezeichnet. Soziale Bienenarten stellen sich nach und nach zur Verfügung, das heißt, sie füttern die Larve regelmäßig, während sie wächst. Das Nest variiert von einem Loch im Boden oder im Holz bei Solitärbienen bis hin zu einer massiven Struktur mit Wachswaben bei Hummeln und Honigbienen. [55]

Bei den meisten Arten sind die Larven weißliche Larven, etwa oval und an beiden Enden stumpf spitz. Sie haben 15 Segmente und Stigmen in jedem Segment zum Atmen. Sie haben keine Beine, sondern bewegen sich innerhalb der Zelle, unterstützt von Tuberkeln an ihren Seiten. Sie haben kurze Hörner am Kopf, Kiefer zum Kauen von Nahrung und einen mit einer Borste versehenen Anhängsel auf beiden Seiten des Mundes. Unter dem Mund befindet sich eine Drüse, die eine viskose Flüssigkeit absondert, die sich zu der Seide verfestigt, aus der sie einen Kokon herstellen. Der Kokon ist halbtransparent und die Puppe kann durch ihn hindurch gesehen werden. Innerhalb weniger Tage verwandelt sich die Larve in einen geflügelten Erwachsenen. Wenn der Erwachsene zum Auftauchen bereit ist, spaltet er seine Haut nach dorsal, klettert aus den Exuvien und bricht aus der Zelle aus. [55]

Nest der Kardellenhummel, Wachsdach entfernt, um geflügelte Arbeiterinnen und Puppen in unregelmäßig platzierten Wachszellen zu zeigen

Zimmermannsbienennester in einem Zedernholzbalken (aufgesägt)

Honigbienen auf Brutwabe mit Eiern und Larven in Zellen

Flug

Antoine Magnans Buch von 1934 Le vol des insektes, sagt, er und André Sainte-Laguë hätten die Gleichungen des Luftwiderstands auf Insekten angewendet und festgestellt, dass sich deren Flug nicht durch Flächenberechnungen erklären ließe, aber dass "man sich nicht wundern sollte, dass die Ergebnisse der Berechnungen nicht t im Quadrat mit der Realität". [56] Dies hat zu einem weit verbreiteten Missverständnis geführt, dass Bienen "die aerodynamische Theorie verletzen". Tatsächlich bestätigt es lediglich, dass Bienen keinen Starrflügelflug betreiben und dass ihr Flug durch andere Mechaniken erklärt wird, wie sie beispielsweise von Hubschraubern verwendet werden. [57] 1996 wurde gezeigt, dass Wirbel, die von den Flügeln vieler Insekten erzeugt werden, dazu beitragen, Auftrieb zu erzeugen. [58] Hochgeschwindigkeitskinematographie [59] und Roboter-Mock-up eines Bienenflügels [60] zeigten, dass Auftrieb durch „die unkonventionelle Kombination von kurzen, abgehackten Flügelschlägen, einer schnellen Drehung des Flügels beim Umklappen und die Richtung umkehrt, und eine sehr schnelle Flügelschlagfrequenz". Die Flügelschlagfrequenz nimmt normalerweise mit abnehmender Größe zu, aber da der Flügelschlag der Biene einen so kleinen Bogen zurücklegt, schlägt er ungefähr 230 Mal pro Sekunde, schneller als eine Fruchtfliege (200 Mal pro Sekunde), die 80 Mal kleiner ist. [61]

Navigation, Kommunikation und Nahrungssuche

Der Ethologe Karl von Frisch studierte Navigation bei der Honigbiene. Er zeigte, dass Honigbienen durch den Schwänzeltanz kommunizieren, bei dem ein Arbeiter anderen Arbeitern im Bienenstock die Lage einer Nahrungsquelle anzeigt. Er zeigte, dass Bienen eine gewünschte Himmelsrichtung auf drei verschiedene Arten erkennen können: an der Sonne, am Polarisationsmuster des blauen Himmels und am Erdmagnetfeld. Er zeigte, dass die Sonne der bevorzugte oder wichtigste Kompass ist, die anderen Mechanismen werden bei bewölktem Himmel oder in einem dunklen Bienenstock verwendet. [62] Bienen navigieren mithilfe des räumlichen Gedächtnisses mit einer "reichen, kartenähnlichen Organisation". [63]

Verdauung

Der Darm von Bienen ist relativ einfach, aber in der Darmmikrobiota existieren mehrere Stoffwechselstrategien. [64] Bestäubende Bienen verbrauchen Nektar und Pollen, die unterschiedliche Verdauungsstrategien durch etwas spezialisierte Bakterien erfordern. Während Nektar eine Flüssigkeit aus hauptsächlich Monosaccharid-Zuckern ist und daher leicht absorbiert wird, enthält Pollen komplexe Polysaccharide: verzweigtes Pektin und Hemicellulose. [65] Etwa fünf Bakteriengruppen sind an der Verdauung beteiligt. Drei Gruppen sind auf Einfachzucker spezialisiert (Snodgrassella und zwei Gruppen von Lactobazillen) und zwei weitere Gruppen in komplexen Zuckern (Gilliamella und Bifidobakterium). Die Verdauung von Pektin und Hemicellulose wird von bakteriellen Kladen dominiert Gilliamella und Bifidobakterium bzw. Bakterien, die Polysaccharide nicht verdauen können, erhalten Enzyme von ihren Nachbarn, und Bakterien, denen bestimmte Aminosäuren fehlen, tun dasselbe und schaffen mehrere ökologische Nischen. [66]

Obwohl die meisten Bienenarten Nektari- und Palynivoren sind, sind es einige nicht. Besonders ungewöhnlich sind Geierbienen der Gattung Trigona, die Aas- und Wespenbrut verzehren und Fleisch in eine honigartige Substanz verwandeln. [67]

Blumenbeziehungen

Die meisten Bienen sind polylektisch (Generalisten), was bedeutet, dass sie Pollen von einer Reihe von Blütenpflanzen sammeln, aber einige sind Oligolege (Spezialisten), da sie nur Pollen von einer oder wenigen Arten oder Gattungen eng verwandter Pflanzen sammeln. [68] Zu den spezialisierten Bestäubern zählen auch Bienenarten, die Blütenöle anstelle von Pollen sammeln, und männliche Orchideenbienen, die aromatische Verbindungen aus Orchideen sammeln (einer der wenigen Fälle, in denen männliche Bienen wirksame Bestäuber sind). Bienen sind in der Lage, das Vorhandensein wünschenswerter Blumen durch ultraviolette Muster auf Blumen, Blumengerüche [69] und sogar elektromagnetische Felder zu erkennen. [70] Nach der Landung verwendet eine Biene dann die Nektarqualität [69] und den Pollengeschmack [71], um zu entscheiden, ob sie weiterhin ähnliche Blumen besuchen soll.

In seltenen Fällen kann eine Pflanzenart nur von einer einzigen Bienenart effektiv bestäubt werden und manche Pflanzen sind zumindest teilweise gefährdet, weil auch ihr Bestäuber gefährdet ist. Es besteht jedoch eine ausgeprägte Tendenz, dass oligolektische Bienen mit gewöhnlichen, weit verbreiteten Pflanzen in Verbindung gebracht werden, die von mehreren Bestäuberarten besucht werden. Zum Beispiel wird der Kreosotbusch in den trockenen Teilen des Südwestens der Vereinigten Staaten mit etwa 40 Oligolegen in Verbindung gebracht. [72]

Als Nachahmer und Modelle

Viele Bienen sind aposematisch gefärbt, typischerweise orange und schwarz, und warnen vor ihrer Fähigkeit, sich mit einem starken Stich zu verteidigen. Als solche sind sie Vorbilder für die Batessche Mimikry durch nicht stechende Insekten wie Bienen-, Raub- und Schwebfliegen, die alle ein gewisses Maß an Schutz erhalten, indem sie oberflächlich aussehen und sich wie Bienen verhalten. [73]

Bienen sind selbst Müllersche Nachahmer anderer aposematischer Insekten mit dem gleichen Farbschema, darunter Wespen, Lycid und andere Käfer sowie viele Schmetterlinge und Motten (Lepidoptera), die selbst geschmacklos sind, oft durch die Aufnahme von bitteren und giftigen Chemikalien aus ihrer Pflanzennahrung. Alle Müllerschen Nachahmer, auch Bienen, profitieren von der reduzierten Prädationsgefahr, die sich aus ihrer leicht erkennbaren Warnfärbung ergibt. [74]

Bienen werden auch von Pflanzen wie der Bienenorchidee nachgeahmt, die sowohl das Aussehen als auch den Duft einer weiblichen Biene imitiert. [75]

Als Brutparasiten

Brood parasites occur in several bee families including the apid subfamily Nomadinae. [76] Females of these species lack pollen collecting structures (the scopa) and do not construct their own nests. They typically enter the nests of pollen collecting species, and lay their eggs in cells provisioned by the host bee. When the "cuckoo" bee larva hatches, it consumes the host larva's pollen ball, and often the host egg also. [77] In particular, the Arctic bee species, Bombus hyperboreus is an aggressive species that attacks and enslaves other bees of the same subgenus. However, unlike many other bee brood parasites, they have pollen baskets and often collect pollen. [78]

In Southern Africa, hives of African honeybees (A. mellifera scutellata) are being destroyed by parasitic workers of the Cape honeybee, A. m. capensis. These lay diploid eggs ("thelytoky"), escaping normal worker policing, leading to the colony's destruction the parasites can then move to other hives. [79]

The cuckoo bees in the Bombus Untergattung Psithyrus are closely related to, and resemble, their hosts in looks and size. This common pattern gave rise to the ecological principle "Emery's rule". Others parasitize bees in different families, like Townsendiella, a nomadine apid, two species of which are cleptoparasites of the dasypodaid genus Hesperapis, [80] while the other species in the same genus attacks halictid bees. [81]

Nocturnal bees

Four bee families (Andrenidae, Colletidae, Halictidae, and Apidae) contain some species that are crepuscular. Most are tropical or subtropical, but some live in arid regions at higher latitudes. These bees have greatly enlarged ocelli, which are extremely sensitive to light and dark, though incapable of forming images. Some have refracting superposition compound eyes: these combine the output of many elements of their compound eyes to provide enough light for each retinal photoreceptor. Their ability to fly by night enables them to avoid many predators, and to exploit flowers that produce nectar only or also at night. [82]

Predators, parasites and pathogens

Vertebrate predators of bees include bee-eaters, shrikes and flycatchers, which make short sallies to catch insects in flight. [83] Swifts and swallows [83] fly almost continually, catching insects as they go. The honey buzzard attacks bees' nests and eats the larvae. [84] The greater honeyguide interacts with humans by guiding them to the nests of wild bees. The humans break open the nests and take the honey and the bird feeds on the larvae and the wax. [85] Among mammals, predators such as the badger dig up bumblebee nests and eat both the larvae and any stored food. [86]

Specialist ambush predators of visitors to flowers include crab spiders, which wait on flowering plants for pollinating insects predatory bugs, and praying mantises, [83] some of which (the flower mantises of the tropics) wait motionless, aggressive mimics camouflaged as flowers. [87] Beewolves are large wasps that habitually attack bees [83] the ethologist Niko Tinbergen estimated that a single colony of the beewolf Philanthus triangulum might kill several thousand honeybees in a day: all the prey he observed were honeybees. [88] Other predatory insects that sometimes catch bees include robber flies and dragonflies. [83] Honey bees are affected by parasites including acarine and Varroa mites. [89] However, some bees are believed to have a mutualistic relationship with mites. [23]

In mythology and folklore

Homer's Hymn to Hermes describes three bee-maidens with the power of divination and thus speaking truth, and identifies the food of the gods as honey. Sources associated the bee maidens with Apollo and, until the 1980s, scholars followed Gottfried Hermann (1806) in incorrectly identifying the bee-maidens with the Thriae. [90] Honey, according to a Greek myth, was discovered by a nymph called Melissa ("Bee") and honey was offered to the Greek gods from Mycenean times. Bees were also associated with the Delphic oracle and the prophetess was sometimes called a bee. [91]

The image of a community of honey bees has been used from ancient to modern times, in Aristotle and Plato in Virgil and Seneca in Erasmus and Shakespeare Tolstoy, and by political and social theorists such as Bernard Mandeville and Karl Marx as a model for human society. [92] In English folklore, bees would be told of important events in the household, in a custom known as "Telling the bees". [93]

In art and literature

Some of the oldest examples of bees in art are rock paintings in Spain which have been dated to 15,000 BC. [94]

W. B. Yeats's poem The Lake Isle of Innisfree (1888) contains the couplet "Nine bean rows will I have there, a hive for the honey bee, / And live alone in the bee loud glade." At the time he was living in Bedford Park in the West of London. [95] Beatrix Potter's illustrated book The Tale of Mrs Tittlemouse (1910) features Babbity Bumble and her brood (pictured). Kit Williams' treasure hunt book The Bee on the Comb (1984) uses bees and beekeeping as part of its story and puzzle. Sue Monk Kidd's The Secret Life of Bees (2004), and the 2009 film starring Dakota Fanning, tells the story of a girl who escapes her abusive home and finds her way to live with a family of beekeepers, the Boatwrights.

The humorous 2007 animated film Bee Movie used Jerry Seinfeld's first script and was his first work for children he starred as a bee named Barry B. Benson, alongside Renée Zellweger. Critics found its premise awkward and its delivery tame. [96] Dave Goulson's A Sting in the Tale (2014) describes his efforts to save bumblebees in Britain, as well as much about their biology. The playwright Laline Paull's fantasy The Bees (2015) tells the tale of a hive bee named Flora 717 from hatching onwards. [97]

Beekeeping

Humans have kept honey bee colonies, commonly in hives, for millennia. Beekeepers collect honey, beeswax, propolis, pollen, and royal jelly from hives bees are also kept to pollinate crops and to produce bees for sale to other beekeepers.

Depictions of humans collecting honey from wild bees date to 15,000 years ago efforts to domesticate them are shown in Egyptian art around 4,500 years ago. [98] Simple hives and smoke were used [99] [100] jars of honey were found in the tombs of pharaohs such as Tutankhamun. From the 18th century, European understanding of the colonies and biology of bees allowed the construction of the moveable comb hive so that honey could be harvested without destroying the colony. [101] [102] Among Classical Era authors, beekeeping with the use of smoke is described in Aristotle's Geschichte der Tiere Book 9. [103] The account mentions that bees die after stinging that workers remove corpses from the hive, and guard it castes including workers and non-working drones, but "kings" rather than queens predators including toads and bee-eaters and the waggle dance, with the "irresistible suggestion" of άpοσειονται ("aroseiontai", it waggles) and παρακολουθούσιν ("parakolouthousin", they watch). [104] [b]

Beekeeping is described in detail by Virgil in his Georgics it is also mentioned in his Aeneid, and in Pliny's Naturgeschichte. [104]

As commercial pollinators

Bees play an important role in pollinating flowering plants, and are the major type of pollinator in many ecosystems that contain flowering plants. It is estimated that one third of the human food supply depends on pollination by insects, birds and bats, most of which is accomplished by bees, whether wild or domesticated. [105] [106] Over the last half century, there has been a general decline in the species richness of wild bees and other pollinators, probably attributable to stress from increased parasites and disease, the use of pesticides, and a general decrease in the number of wild flowers. Climate change probably exacerbates the problem. [107]

Contract pollination has overtaken the role of honey production for beekeepers in many countries. After the introduction of Varroa mites, feral honey bees declined dramatically in the US, though their numbers have since recovered. [108] [109] The number of colonies kept by beekeepers declined slightly, through urbanization, systematic pesticide use, tracheal and Varroa mites, and the closure of beekeeping businesses. In 2006 and 2007 the rate of attrition increased, and was described as colony collapse disorder. [110] In 2010 invertebrate iridescent virus and the fungus Nosema ceranae were shown to be in every killed colony, and deadly in combination. [111] [112] [113] [114] Winter losses increased to about 1/3. [115] [116] Varroa mites were thought to be responsible for about half the losses. [117]

Apart from colony collapse disorder, losses outside the US have been attributed to causes including pesticide seed dressings, using neonicotinoids such as Clothianidin, Imidacloprid and Thiamethoxam. [118] [119] From 2013 the European Union restricted some pesticides to stop bee populations from declining further. [120] In 2014 the Intergovernmental Panel on Climate Change report warned that bees faced increased risk of extinction because of global warming. [121] In 2018 the European Union decided to ban field use of all three major neonicotinoids they remain permitted in veterinary, greenhouse, and vehicle transport usage. [122]

Farmers have focused on alternative solutions to mitigate these problems. By raising native plants, they provide food for native bee pollinators like Lasioglossum vierecki [123] and L. leucozonium, [124] leading to less reliance on honey bee populations.

As food producers

Honey is a natural product produced by bees and stored for their own use, but its sweetness has always appealed to humans. Before domestication of bees was even attempted, humans were raiding their nests for their honey. Smoke was often used to subdue the bees and such activities are depicted in rock paintings in Spain dated to 15,000 BC. [94]

Honey bees are used commercially to produce honey. [125] They also produce some substances used as dietary supplements with possible health benefits, pollen, [126] propolis, [127] and royal jelly, [128] though all of these can also cause allergic reactions.

As food

Bees are considered edible insects. People in some countries eat insects, including the larvae and pupae of bees, mostly stingless species. They also gather larvae, pupae and surrounding cells, known as bee brood, for consumption. [129] In the Indonesian dish Botok-Tawon from Central and East Java, bee larvae are eaten as a companion to rice, after being mixed with shredded coconut, wrapped in banana leaves, and steamed. [130] [131]

Bee brood (pupae and larvae) although low in calcium, has been found to be high in protein and carbohydrate, and a useful source of phosphorus, magnesium, potassium, and trace minerals iron, zinc, copper, and selenium. In addition, while bee brood was high in fat, it contained no fat soluble vitamins (such as A, D, and E) but it was a good source of most of the water-soluble B-vitamins including choline as well as vitamin C. The fat was composed mostly of saturated and monounsaturated fatty acids with 2.0% being polyunsaturated fatty acids. [132] [133]

As alternative medicine

Apitherapy is a branch of alternative medicine that uses honey bee products, including raw honey, royal jelly, pollen, propolis, beeswax and apitoxin (Bee venom). [134] The claim that apitherapy treats cancer, which some proponents of apitherapy make, remains unsupported by evidence-based medicine. [135] [136]

Stings

The painful stings of bees are mostly associated with the poison gland and the Dufour's gland which are abdominal exocrine glands containing various chemicals. In Lasioglossum leucozonium, the Dufour's Gland mostly contains octadecanolide as well as some eicosanolide. There is also evidence of n-triscosane, n-heptacosane, [137] and 22-docosanolide. [138] However, the secretions of these glands could also be used for nest construction. [137]


Common Program Prerequisites (CPP) (16 Credit Hours)

  • Completion of the CPPs should take into account the GEP and Major requirements. Although other courses may satisfy the CPP, those identified in this section specifically satisfy the major requirements.
  • See Acceptable Substitutes for Transfer Courses for possible substitutes for the courses listed below.

Biology:

A minimum grade of “C” (2.0) is required in these Biology courses to meet prerequisites for subsequent biology courses. While a lower grade may satisfy the CPP, it will not satisfy the major.

  • BSC 2010C - Biology IKreditstunden:4 (GEP)
  • BSC 2011C - Biology IIKreditstunden:4

Chemistry:

Take Placement test before starting chemistry https://www.sdes.ucf.edu/placement-tests/

Mathematics:

Select one math course and the identified statistics course.

Physics: Complete one entire sequence (8 Credit Hours)

  • PHY 2053C - College Physics IKreditstunden:4 (GEP)
  • PHY 2054C - College Physics IIKreditstunden:4

Diskussion

We use experimental and theoretical work to better understand how the collective defensive behaviour of honeybees is organised. We show that not only the presence, but also the concentration of alarm pheromone provides important information to individual bees. We explore the meaning of this regulation of stinging behaviour by alarm pheromone concentration via a relatively simple model of collective defence and characterise the shaping role of several environmental factors such as predation rate, predator resistance and predator diversity.

The architecture of our agent’s decision-making process is very simple: it only postulates that the agent can discriminate between different concentrations of pheromone and acts accordingly. Honeybees are capable of assessing and even learning absolute odour concentrations [29] hence, it would be tempting to see our model as a simplified view of the processing being implemented by an actual bee brain. However, we have to keep in mind that our experimental results were obtained by testing each bee only once and can thus be interpreted in another way: the gradation in response could arise at the population level, from varying thresholds of response between bees [30] (rather than within each individual bee). It is important to note that both interpretations are valid within the scope of our model, because our reward scheme is based on the population response. In the first interpretation, the internal structure of each agent could thus directly represent the decision-making process of a real bee, hard-wired in the brain. In the alternative interpretation, the probability of stinging would be more accurately described as the proportion of bees with a stinging threshold lower than the given alarm pheromone concentration, and hence, the internal structure of the agents would rather represent the decision process of an ersatz “average bee” given this population structure. In this case, selection should act on the mechanisms controlling this individual variability, to ensure that an appropriate distribution of thresholds is maintained across generations [31]. Further experiments would be necessary to decide between these two interpretations, for example by repeatedly testing individuals at different concentrations.

Independently of this interpretation, our data suggests that each individual has at least two internal thresholds: one to start stinging and one to stop. This is consistent with an anecdotal field observation that high concentrations of alarm pheromone become repulsive to bees [7]. Indeed, without a stopping threshold, the dose-response curve would only plateau at high concentrations instead of decreasing as we observed. The ecological function of this newly discovered second threshold, according to our theoretical results, could be to avoid over-stinging (i.e. stinging and chasing of a predator already in the process of moving away from the colony). Alternatively, it could be that these high concentrations are never reached in the wild and hence that no adaptive response could evolve.

Of course, our model is by no means exhaustive: there may be other environmental factors influencing the honeybees’ defensive behaviour that we did not investigate. We did try, however, to include the most common descriptors of predation. It is also important to note that the factors that we did include are sufficient to provide plausible explanations regarding the adaptive value of the alarm pheromone dose-response curve. Moreover, each of these factors only had a narrow effect on alarm pheromone responsiveness, such that the features of the experimental curve could not be obtained in many different ways. As a consequence, our model could successfully identify the most pertinent factors.

Detailed ecological surveys of the interactions between bees and predators are difficult to conduct, and indeed, we could not find any quantitative information about the prevalence of specific predators or about predation rates in a given environment. Our results could serve as an alternative tool to gather information on this topic. We provide an example of this using previously collected data comparing African(ized) and European bees and found that our model accurately predicted the experimental data when considering that African bees were subjected to higher predation rates. Hence, measuring alarm pheromone responses could inform about the natural history and environment of given populations where this knowledge is missing. Nonetheless, our results should first be validated by gathering accurate field data before they could be used in this way. From what we already know, African bees defend a much larger area around their nest [20]. According to our model, this strategy is better suited to tackle resistant predators. Future studies could also test this hypothesis by experimentally measuring the SAP concentration at which individual stinging responsiveness is maximum, since we found this to be representative of the most resistant predator.

On the theoretical side, our model could be expanded into a more fine-grained analysis of collective defence. For example, it would be interesting to allow some heterogeneity between agents, since we know that at least two types of bees participate in the defence: guards and soldiers [1]. Another interesting challenge would be to let the agents learn about the optimal size of the territory to defend (Tatt und ΔTv). Finally and most importantly, we believe that this agent-based modelling approach is an exciting tool to study the evolution of collective behaviour in general, which could be applied to other tasks and species. For example, trail building and following in ants is also a process that relies on pheromone accumulation and in which individuals make decisions based on pheromone concentration [32, 33]. It could be interesting to adapt our framework to this alternative type of collective decision-making.


Honey bees are insects and have five characteristics that are common to most insects.

  • They have a hard outer shell called an Exoskelett.
  • They have three main body parts: head, thorax, abdomen.
  • They have a pair of antennae that are attached to their head.
  • They have three pairs of legs used for walking.
  • They have two pairs of wings.

You can use the illustrations below to explore the anatomy of the honey bee both what you can see from the outside and also the parts of the honey bee located inside.

Labeled illustration of the exterior anatomy of a honey bee. Click to enlarge.


Novel insights in long-distance navigation

Consider the second of Einstein’s thoughts in the letter (Fig. 2), “It is thinkable that the investigation of the behaviour of migratory birds and carrier pigeons may someday lead to the understanding of some physical process which is not yet known”. It is amazing that he conceived this possibility, decades before empirical evidence revealed that several animals can indeed perceive magnetic fields and use such information for navigation (Walker et al. 2002). Considering homing pigeons, behavioural studies show that individual birds with occluded vision that have travelled a long distance can orientate to within 2 km of their loft by sensing magnetic fields, although without vision they cannot precisely locate it (Schmidt-Koenig and Walcott 1978 Gould 1982). The navigation of migratory birds reveals the potential use of multiple sensory cues like stars, sun, geomagnetic field, and polarized light for orientation (Beason and Wiltschko 2015). Forschung zu Catharus thrushes fitted with radio transmitters shows that these birds use a magnetic compass as the primary orientation guide in flight. The magnetic compass is calibrated daily relative to the solar azimuth during the sunset and/or twilight period to compensate for angle change relative to current position. Due to the large distances that many birds fly to return to a specific breeding site every year, this is a task that requires the precise calculation of the destination with little margin for error (Cochran et al. 2004).

Despite much recent research on the biophysics principles enabling such long-distance navigation, there is still considerable debate over the exact mechanism allowing for such a feat. Nevertheless, radical formation by cryptochrome proteins in avian retinas are potentially an important component of the ability to sense magnetic fields in various vertebrate and invertebrate species (Ritz et al. 2002 Hiscock et al. 2016), but the precise physics principles underpinning such an animal perception is still a topic of intense investigation. Perhaps ironically, it is also conjectured that the radical pair mechanism is an example of non-trivial quantum biology operating at the nano- and subnanometer scale, which explicitly utilizes quantum randomness, superposition and even quantum entanglement (Ritz et al. 2004 Hore and Mouritsen 2016 Marais et al. 2018). The irony is that although Einstein (along with Max Planck) introduced science to quantum mechanics, he famously rejected quantum randomness and the entanglement as ‘spooky action at a distance’ (Letter from Einstein to Max Born, 3 March 1947 Born et al. 1971). However, the openness of Einstein’s mind to novel possibilities observed in nature is clearly shown in the letter to Glyn Davys (Fig. 2), and over 70 years later possibilities envisaged by Einstein do remain an open field of active research.

The impressive use of multisensory information by animals to make complex and behaviourally relevant decisions requires demanding and energy efficient processing. The bar-tailed godwit (Limosa lapponica baueri) has been satellite-tracked flying nonstop 11,000-km from Alaska to New Zealand (Gill et al. 2009), a navigation task that must have a very slim budget for information processing. Honeybees also navigate in complex 3D environments on very tight energy budgets (von Frisch 1967 Srinivasan 2011). They extract statistical information about co-occurrence contingencies of visual scenes (Avarguès-Weber et al. 2020), suggesting that the way tiny insect brains enable such tasks still contains many lessons for improving computer and robot design (Srinivasan 2020). The study of insects which can navigate by polarized skylight such as crickets, locusts, flies, bees, ants, and dung beetles has resulted in bio-inspired polarized skylight-based navigation sensors. Such devices include the (1) polarization navigation sensor on photodetector with linear film polarizers, (2) camera-based polarization sensors, and (3) division of focal plane (DOFP) polarimeter-based complementary metal–oxide–semiconductor (CMOS) polarization imaging sensors. Any of these sensors could potentially be used to develop a miniaturized bio-inspired navigation device for humans (Karman et al. 2012).

Scientists like Einstein have an amazing effect on our physical and intellectual existence, often well beyond their own field and time (Hawking 2002). Glyn Davys was grateful to have received a reply from Einstein to his letter (Association pour la Promotion des Extraits Foliaires en Nutrition 2012), and went on to publish some of his own research (Vyas et al. 2010).


Beekeeping 101 online for beginners

Texas A&M AgriLife Extension Service is helping Texans explore beekeeping anytime through an online course – Beekeeping 101.

Beekeeping has increased as a popular hobby and a way to reduce property taxes on smaller tracts of land.

The four-hour online course for beginners will cover beekeeping basics, including how to start a beehive. Cost is $45.50 per person.

Participants will learn how to raise bees in their backyard and how much it costs to start beekeeping. The course will answer questions about honeybee biology, beekeeping equipment and suit options, and what to expect during the first year of beekeeping.

Molly Keck, AgriLife Extension integrated pest management program director, Bexar County, said the course includes video demonstrations, voice-overs and photos.

These resources are organized in five learning modules, with two to three lessons each, that participants may watch at their own pace.

“This Beekeeping 101 course is perfect for anyone interested in starting a worthwhile hobby that can last a lifetime,” Keck said.

The course teaches important beginner topics, including:

  • Recognizing the four stages of a honeybee’s lifecycle.
  • Describing the honeybee colony’s lifecycle and its goals throughout the year.
  • Considering different species of bees when choosing queens for their hives.
  • Identifying and acquiring beekeeping equipment.
  • Recognizing a good location to place a beehive.
  • Purchasing bees and properly installing packages or nucleus colonies.
  • Evaluating and performing needed maintenance tasks.
  • Recognizing and managing pests common to beehives.

Texas law made it possible for beekeeping to qualify for an ag valuation on property taxes, but rules vary by county. Texans who own 5-20 acres and are interested in raising bees may qualify for an ag exemption.

“Interest in beekeeping is on the rise because people want to help honeybees and to add bees for an ag tax exemption,” Keck said. “The online course is the result of eight years of learning what people want and putting it in a format that flows well for learning about beekeeping.”


Einführung

Honeybees navigate accurately and repeatedly to food sources, as well as communicate to their colony members the distance and direction in which to fly to reach them. This information is conveyed in the so-called waggle dance(von Frisch, 1967), which consists of a series of alternating left-hand and right-hand loops,interspersed by a segment in which the bee waggles her abdomen from side to side. The length of this waggle run increases with the distance flown to reach the food source, and the orientation of the waggle axis relative to gravity specifies the azimuthal direction of the food source, relative to the direction of the sun. The waggle dance also allows analysis of the bee's internal representation of space, revealing that she is able to estimate how far she has flown in her search for food.

A bee trained to fly around a building or a mountain ridge to reach a food reward signals a direction pointing directly to the food source upon her return, a direction that she has never actually flown(von Frisch, 1967). The direction of this novel shortcut is in part based on her experience of the terrain (De Marco and Menzel,2005), but the direction and distance to the food can also be calculated using path integration, an internal process by which an animal continuously integrates courses steered and distances travelled along the route into a global vector (Collett, M. and Collett, 2000 Collett, T. S. and Collett, 2000 Wehner and Srinivasan, 2003 Wehner et al., 2002). Interestingly, bees flying a circuitous route around an obstacle do not signal the distance of the shortcut, but rather the total distance of the detour (von Frisch,1967 De Marco and Menzel,2005).

A relevant measurement of distance is important not only for returning to a previously discovered food site but also for communicating the location of the food source to other colony members. Bees gauge distance flown in terms of the extent to which the image of the environment moves in the eye(Esch and Burns, 1995 Esch and Burns, 1996 Si et al., 2003 Srinivasan et al., 1996 Srinivasan et al., 1997 Srinivasan et al., 2000 Esch et al., 2001). In other words, the optic flow experienced by the eye (that is, the speed of motion of the image of the environment) is integrated over time to obtain a distance measurement. The nature of this visual odometer was unravelled by training bees to fly to a feeder placed inside a short, narrow tunnel(Srinivasan et al., 2000). When bees returned to the hive from the tunnel, they indicated a highly exaggerated distance to the feeder (∼200 m), despite the fact that they had only flown 6 m. This is because the total amount of image motion depends upon the distances to the various objects that are passed the closer the objects, the larger the image motion perceived by the eye. The narrow tunnels also permit close control of the flight path of the bee. So far, all tunnel-based studies of the odometer have only investigated flight in the horizontal plane (DeMarco and Menzel,2005 Si et al.,2003 Srinivasan et al.,1996, Srinivasan et al.,1997 Srinivasan et al.,2000). In free-flight experiments, such as the detour experiments described above, it is of course impossible to control the bees'three-dimensional flight paths.

While honeybees indicate the distance and azimuthal direction in which to fly to reach the food source, they do not appear to have a means of signalling the height or elevational angle in their dances, at least as far as current knowledge suggests (von Frisch,1967). To our knowledge, very little is known about how honeybees estimate distance travelled when they fly three-dimensional trajectories. Earlier studies of bees feeding from elevated food sources suggest that bees use the extent of image motion produced by the ground to estimate the distance flown (Esch and Burns, 1995 Esch and Burns, 1996). However,in these studies, the image would have moved in the same direction in the eye as during level flight (front to back in the ventral field). Thus, we have yet to explore how the estimate of distance travelled is affected when the direction of image motion changes within a given eye region. In the lateral eye regions, for example, the image of the environment would move in the front-to-back direction during horizontal flight and in the downward direction during vertically upward flight.

Here we examine how bees measure distance travelled when they fly in three dimensions, by recording their dances after they are trained to fly along short, narrow tunnels arranged in various three-dimensional configurations. These experiments are supplemented by tests in which we examine the searching behaviour of bees that have been trained to find a reward at a specific position in a tunnel that is oriented vertically or horizontally. We also investigate the extent to which the orientation of the body of the flying bee is influenced by the inclination of the flight path, in order to gain a better knowledge of how the image of the environment moves past the eyes when a bee flies uphill or downhill or ascends a cliff.


Diskussion

The results of this study indicate that the honeybee's odometer is remarkably robust in its performance. The odomteric signal continues to be strong even when the optic flow is restricted to the walls or the floor of the tunnel. It is striking that the contributions of the floor and the wall are approximately equal, despite the fact that the floor occupies only about 25%of the area of the walls. If bees were to fly axially through the centre of the cross section of the tunnel, which is roughly what they tend to do (A. Si,M. V. Srinivasan and S. Zhang, unpublished observations), then the two walls would together cover approx. 244° of the visual field, wheras the floor would subtend only approx. 58° Thus, the odometer appears to be able to use optic flow effectively even if flow is restricted to a small region of the visual field. Such robustness would be advantageous, given that bees forage in a variety of environments that may have extremely different visual properties. This kind of robustness is also evident from the study of Esch and Burns(1995), where bees flew in an open meadow and experienced image motion only in the ventral field. Exactly how this robustness is achieved at the neural level remains to be discovered. This finding diverges somewhat from that of Srinivasan et al.(1997), who reported that bees could locate the position of a feeder in a tunnel more accurately if optic flow cues were provided by the walls instead of the floor. The reason for this discrepancy remains to be explained. One possibility might be that the odometric mechanisms that control the search for a food source are different from those that drive the dance behaviour.

Our findings also indicate that the odometric signal is rather insensitive to variations of scene contrast. The dances elicited by visual contrasts in the range 66-92% are remarkably similar in their properties (Figs 5, 6), although with 92% contrast the mean waggle duration and waggle loop percentage elicited by the grating(Figs 5, 6) were slightly, but significantly greater than those elicited by the checkerboard (Figs 5, 7) or the random texture (Figs 1,2,3,4 P<0,05). When the contrast is reduced to below 50%, there is a slight decrease in the mean waggle duration, mean pure waggle duration and waggle loop percentage, but these values continue to be high even at a contrast as low as 20%. This robustness to contrast variations should be of considerable advantage, since the contrast of natural scenes can vary widely and it would be important to have access to a strong and reliable odometric signal even when the contrast in the environment is low. von Frisch noted that bees returning from a feeder on a lake signaled almost the same distance in their dances as bees that had flown a comparable distance on land(von Frisch, 1993, pp. 111-113). Given that the surface of the lake offered very low optical contrast, he concluded (from this and other evidence) that bees use energy consumption, rather than visual information, to estimate how far they have flown. Recently, however, considerable evidence has been mounting against this so-called `energy' hypothesis, and in favour of a visually driven odometer(Neese, 1988 Esch et al., 1994, 2001 Esch and Burns, 1995, 1996 Srinivasan et al., 1996, 1997, 2000 and our present results). In the light of these recent findings, we reinterpret von Frisch's results as implying that the odometer is indeed visually driven, and that it generates a substantial signal even at the low contrasts that are characteristic of water surfaces. Indeed, our finding that there is a measurable odometric signal even in the axial-striped tunnel suggests that very weak motion cues are sufficient to drive the odometer.

Substantial sensitivity to motion of low-contrast images has also been observed in the so-called `centring response' — another visually mediated behaviour in honeybees(Srinivasan et al., 1991). Bees fly through the centre of narrow gaps or corridors by balancing the speed of image motion in the lateral fields of the two eyes. The visual subsystem that mediates this behaviour appears to measure image speed accurately even at low contrasts: bees will fly through the middle of a corridor even when one wall carries a 60% contrast pattern and the other a pattern with a contrast as low as 15% (Srinivasan et al.,1991). Exactly how the visual system accurately registers motion of very low contrast images remains to be unraveled. It is clear, however,that neurons in the peripheral stages of the insect visual pathway display some degree of contrast invariance and show substantial responses to low contrast images (Laughlin, 1981, 1989).

Our findings indicate that the odometer is also robust to variation in the spatial texture of the visual environment through which the bee flies,provided the texture is capable of providing optic flow information. When the tunnel is lined with vertical gratings, a fourfold change in spatial period produces only modest variations in either measurement of waggle duration, and no variation at all in the waggle loop percentage (Figs 7, 8). A similar insensitivity to variations in spatial period was observed in an earlier study, which investigated the ability of bees to use odometric information to locate a feeder placed at a fixed position inside a tunnel(Srinivasan et al., 1997). There, the bees' accuracy in pinpointing the feeder location was unaffected when the spatial period of the gratings lining the tunnel walls and floor was varied over a fourfold range (Srinivasan et al., 1997). This robustness to variation of spatial texture is also mirrored in the centring response: bees will fly down the middle of a corridor even when the spatial periods of the gratings on the two walls differ by a factor of four (Srinivasan et al.,1991).

It is interesting, however, to note that the dances elicited by the tunnel are somewhat different from those performed by bees flying in a natural environment to a distant feeder/food source. The proportion of non-waggle loops, when compared to the tunnel dances, is often much reduced or completely absent in dances performed by bees flying in the open (A. Si, M. V. Srinivasan and S. Zhang, unpublished data). This suggests that the dance performed by the tunnel bees is actually a modified form of the classical waggle dance,possibly arising from the result of a conflict between the bees' normal odometric signal derived from optic flow, and the `true' distance based on the bees' previously acquired knowledge of the environment external to the tunnel. These bees were likely to have a very good knowledge of the environment in the vicinity of the hive. Thus, when they were made to fly into the tunnel with a clear ceiling through which the outside environment was partly visible, there was likely to have been a strong conflict between their position as gauged by external landmarks, as opposed to optic flow.

Our results reveal that, while both the mean and pure waggle durations increase with distance flown in the tunnel(Fig. 1), the variability in these durations (neasured as standard deviation) remains rather constant, and independent of this distance. This finding is at some variance with the study of Srinivasan et al. (1997),where it was observed that the accuracy with which bees search for a feeder in a tunnel deteriorates with increasing distance. While there could be many reasons for the discrepancy, one possibility may be that the variability in the dance behaviour is much larger than the errors associated with odomerty,and swamps the latter. Indeed, detailed examination of our dance data reveals considerable variability, not only across bees, but also across dances of a given individual, as has been observed in classical studies of the waggle dance (von Frisch, 1993, pp. 70-74). Further investigation is needed, however, to test this hypothesis.

Our present study, a well as the others mentioned above, indicate that there are pathways in the honeybee visual system that are capable of measuring image speed rather independently of contrast and spatial texture. Most motion-detecting neurons that have been studied so far in the insect visual system (Egelhaaf and Borst,1993), and the well-known model of visual motion detection in insects — the autocorrelation model(Hassenstein and Reichardt,1956) — do not exhibit this property. However, there are several neurophysiologically realistic ways in which robust measurement of image speed can be carried out, at least in principle (for a review of such models, see, for example, Srinivasan et al., 1999). A recent study has reported the existence of velocity-sensitive motion-detecting neurons in the honeybee(Ibbotson, 2001). More studies at the neurophysiological level are required to explore how image velocity is computed in a robust fashion.

The honeybees' odometer does not appear to be robust to variations in the height at which the bee flies above the ground (Esch and Burns, 1995, 1996), or to variations in the distances to vertical surfaces (Srinivasan et al., 1996, 1997 note also the data in the present paper investigating the effect of tunnel width). This is what causes the bees to signal an aberrantly large distance when they fly in our narrow experimental tunnels. Thus, outdoor flight at a low altitude, for example, would increase the magnitude of the optic flow that is experienced by the ventral field of view, and therefore generate a larger odometric signal,than flight at a high altitude. Indeed, studies of bees flying in outdoor environments indicate that the mean waggle duration in the dance is shorter when bees are forced to fly a given distance at a greater altitude (Esch and Brown, 1996). It would therefore be of interest to investigate whether bees foraging under natural conditions tend to fly at a more or less constant height, or to correct the odometric signal for height variations in some as yet unknown way.


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